miércoles, 4 de marzo de 2009
VIAS DE LAS PENTOSAS FOSFATO
Ruta de degradación con función de biosíntesis: proporciona NADPH y ribosa-5-fosfato para reacciones
de biosíntesis, pero también puede degradar glucosa, o pentosas de los nucleótidos procedentes de la hidrólisis
de los ácidos nucleicos de la dieta, hasta CO2 y agua. Tiene dos fases:
La fase oxidativa genera por cada molécula de glucosa; 2 moléculas de NADPH, 1molécula de
ribulosa-5-fosfato y una molécula de CO2. Consta de tres reacciones:
Reacción
1. Oxidación de la glucosa-6-fosfato a 6-fosfogluconolactona (glucosa-6-fosfato deshidrogenasa)
Reacción 2. Hidrólisis de la lactona a fosfogluconato (lactonasa).
Reacción 3. Descarboxilación oxidativa a ribulosa-5-fosfato (6-fosfogluconato deshidrogenasa).
La fase no oxidativa convierte 3 azúcares fosfato de 5 carbonos en 2 azúcares fosfato de 6 carbonos y 1 azúcar
fosfato de 3 carbonos
Balance global
3 glucosa 6-P + 6 NADP+ + 3 H2O → 2 fructosa 6-P + gliceraldehído 3-P + 6 NADPH + 6 H+ + 3 CO2
de biosíntesis, pero también puede degradar glucosa, o pentosas de los nucleótidos procedentes de la hidrólisis
de los ácidos nucleicos de la dieta, hasta CO2 y agua. Tiene dos fases:
La fase oxidativa genera por cada molécula de glucosa; 2 moléculas de NADPH, 1molécula de
ribulosa-5-fosfato y una molécula de CO2. Consta de tres reacciones:
Reacción
1. Oxidación de la glucosa-6-fosfato a 6-fosfogluconolactona (glucosa-6-fosfato deshidrogenasa)
Reacción 2. Hidrólisis de la lactona a fosfogluconato (lactonasa).
Reacción 3. Descarboxilación oxidativa a ribulosa-5-fosfato (6-fosfogluconato deshidrogenasa).
La fase no oxidativa convierte 3 azúcares fosfato de 5 carbonos en 2 azúcares fosfato de 6 carbonos y 1 azúcar
fosfato de 3 carbonos
Balance global
3 glucosa 6-P + 6 NADP+ + 3 H2O → 2 fructosa 6-P + gliceraldehído 3-P + 6 NADPH + 6 H+ + 3 CO2
GLUCONEOGENESIS
Gluconeogénesis
La gluconeogénesis es la biosíntesis de la glucosa a partir de otros metabolitos ya presentes en el organismo (aminoácidos, ácidos grasos y otros). Esta glucosa es necesaria para el uso como fuente del combustible por el cerebro, los testículos, los eritrocitos y la médula del riñón puesto que la glucosa es la fuente de energía única para estos órganos.
Durante el hambre, sin embargo, el cerebro puede derivar energía de los cuerpos de la cetona que se convierten al acetil-CoA. Los sustratos para la producción de esta glucosa son:
El lactato:Es la fuente de predominio de los átomos del carbón para la síntesis de la glucosa por medio de la gluconeogénesis. El lactato es producido durante la glicólisis anaerobia por el músculo esquelético y es transportado al hígado donde es convertido a glucosa
El Piruvato:Es generado por el músculo y otros tejidos finos periféricos, puede ser transaminado hasta alanina que viaja al hígado para la gluconeogénesis.
Los aminoácidos:Los veinte aminoácidos, exceptuando la leucina y la lisina, pueden ser degradados hasta oxalacetato o piruvato para proporcionar esqueletos de carbono, participando de esta manera de la gluconeogénesis.
El Glicerol: La oxidación de los ácidos grasos proporciona finalmente el glicerol el cual puede ser utilizado por la gluconeogénesis
2 Pyr + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 6 H2O --> GLUCOSA + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi +2 NAD+ + 2 H
La gluconeogénesis es la biosíntesis de la glucosa a partir de otros metabolitos ya presentes en el organismo (aminoácidos, ácidos grasos y otros). Esta glucosa es necesaria para el uso como fuente del combustible por el cerebro, los testículos, los eritrocitos y la médula del riñón puesto que la glucosa es la fuente de energía única para estos órganos.
Durante el hambre, sin embargo, el cerebro puede derivar energía de los cuerpos de la cetona que se convierten al acetil-CoA. Los sustratos para la producción de esta glucosa son:
El lactato:Es la fuente de predominio de los átomos del carbón para la síntesis de la glucosa por medio de la gluconeogénesis. El lactato es producido durante la glicólisis anaerobia por el músculo esquelético y es transportado al hígado donde es convertido a glucosa
El Piruvato:Es generado por el músculo y otros tejidos finos periféricos, puede ser transaminado hasta alanina que viaja al hígado para la gluconeogénesis.
Los aminoácidos:Los veinte aminoácidos, exceptuando la leucina y la lisina, pueden ser degradados hasta oxalacetato o piruvato para proporcionar esqueletos de carbono, participando de esta manera de la gluconeogénesis.
El Glicerol: La oxidación de los ácidos grasos proporciona finalmente el glicerol el cual puede ser utilizado por la gluconeogénesis
2 Pyr + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 6 H2O --> GLUCOSA + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi +2 NAD+ + 2 H
REGULACIÓN DE FOSFOFRUCTOQUINASA
Hay tres posibles reguladores de la glucólisis:
· Hexoquinasa: no puede ser porque también se regula la síntesis de glicerol, la síntesis de glucógeno(G-1-P), la síntesis de ribosa-5-P. La hexoquinasa es sensible al exceso de Glucosa-6-P.
· Fosfofructoquinasa-1: la reacción que produce es fructosa-1,6-bisfosfato. La PFK-1 es sensible a la concentración celular de moléculas como ATP (efecto negativo sobre el enzima) y por niveles elevados del citrato (efecto negativo). Se activa alostéricamente cuando hay mucho AMP (efecto positivo), la fructosa-2,6-bisfosfato (activador positivo, se fabrica a partir de fructosa-1,6-bisfosfato (1 millón de veces más)), provoca que cuando hay poco, se active la PFK-1.
· La PFK-2/FBP (fosfobisfostato fosfatasa) fosforila F6P a F-2,6-P2 y también la puede desfosforilar. La actividad del enzima PFK-2/FBPfosfatasa es regulada por fosforilación mediante la serinquinasa, de forma que cuando se fosforila, se aumenta la actividad fosfatasa y se disminuye la actividad quinasa. La serinquinasa se activa indirectamente por incrementos de glucagón. Se une a receptores de la membrana y se emite una señal. El glucagón se activa cuando la concentración de glucosa desciende mucho.
Todo el mecanismo está diseñado para que el enzima sepa que hay menos glucosa en sangre.
La Piruvato Quinasa es un enzima que se regula de muchas formas diferentes. Se regula de forma alostérica, siendo inhibida por altas concentraciones de ATP y altas concentraciones de Alanina. El piruvato se puede transformar en Alanina por una transaminasa.
La disponibilidad de Fructosa-1,6-bisfosfato activa la piruvato quinasa. Cuando hay mucha Fructosa-1,6-bisfosfato, se abre la llave de la Piruvato quinasa y se metaboliza correctamente. Los mamíferos también fabrican diversos isoenzimas de piruvato quinasa que se expresan de forma diferente según el órgano.
Hígado.................. L Piruvato quinasa.
Músculo................. M Piruvato quinasa.
La forma hepática es regulable por fosforilación (inhibe). La proteína responsable es la proteína quinasa A, que es activable por niveles altos de glucagón circulante.
Los genes que codifican la piruvato quinasa son regulables en su expresión, de forma que dietas muy elevadas en carbohidratos, levan a un incremento en el mRNA que codifica la piruvato quinasa.
La piruvato quinasa está controlada de forma alostérica, por la transcripción génica y por fosforilación.
El hígado tiene un enzima capaz de fosforilar glucosa (glucoquinasa). Se caracteriza porque su Km es aproximadamente 5 mM, mientras que la hexoquinasa la tiene de 0´1 mM y no es inhibible por Glucosa-6-Fosfato. Cuando la concentración de glucosa es elevada, la glucosa es fosforilada por la hexoquinasa, pero cuando la glucosa exterior sube a 10-12 mM, hay un enzima que funciona por encima de su Km, porque pasa del freno que es la Glucosa-6-Fosfato.
La entrada de Glucosa en la célula no es por difusión pasiva, pero no requiere energía. Se produce un transporte pasivo. Estos transportadores están en la membrana celular. Desde el punto de vista estructural, tiene 12 dominios transmembrana. Son aminoácidos hidrofóbicos.
Existen diferentes tipos de transportadores de glucosa (GLUTn; donde n es un número que define el tipo de transportador).
Hay diferencias funcionales en los diferentes GLUT.
GLUT1/GLUT3: están prácticamente en cualquier célula de mamífero. Tienen una Km de 1 mM. Si se considera que los niveles de glucemia pueden ser de 4´5-5 mM, transportan glucosa sin ningún problema.
Hay otros transportadores como los GLUT2, que tienen una Km de 10-20 mM para la glucosa. Sólo existe en el hígado o células b del páncreas. Son importantes cuando hay cantidades muy grandes de glucosa. Por eso, el GLUT2 está en el hígado, porque es el órgano recaptador de glucosa. El páncreas responde produciendo insulina gracias a que el GLUT2 se vuelve activo.
Las células hacen con el piruvato, energéticamente, transformarlo en:
1. Etanol (EtOH).
2. Lactato
3. Acetil Co-A: vía aeróbica.
Las levaduras producen EtOH en dos reacciones:
Las levaduras lo hacen para regenerar el NAD que consumieron pasando glucosa a piruvato.
El paso de piruvato a lactato ocurre en microorganismos y mamíferos cuando no hay O2. Se cataliza por la lactato deshidrogenasa y tiene como obligación que una molécula de NADH regenera una molécula de NAD+ para seguir haciendo la glucólisis.
El piruvato, en la mayoría de células, con O2, lo transforman en Acetil Co-A. Supone una descarboxilación y gasta una molécula de NAD+, que pasa a NADH.
· Hexoquinasa: no puede ser porque también se regula la síntesis de glicerol, la síntesis de glucógeno(G-1-P), la síntesis de ribosa-5-P. La hexoquinasa es sensible al exceso de Glucosa-6-P.
· Fosfofructoquinasa-1: la reacción que produce es fructosa-1,6-bisfosfato. La PFK-1 es sensible a la concentración celular de moléculas como ATP (efecto negativo sobre el enzima) y por niveles elevados del citrato (efecto negativo). Se activa alostéricamente cuando hay mucho AMP (efecto positivo), la fructosa-2,6-bisfosfato (activador positivo, se fabrica a partir de fructosa-1,6-bisfosfato (1 millón de veces más)), provoca que cuando hay poco, se active la PFK-1.
· La PFK-2/FBP (fosfobisfostato fosfatasa) fosforila F6P a F-2,6-P2 y también la puede desfosforilar. La actividad del enzima PFK-2/FBPfosfatasa es regulada por fosforilación mediante la serinquinasa, de forma que cuando se fosforila, se aumenta la actividad fosfatasa y se disminuye la actividad quinasa. La serinquinasa se activa indirectamente por incrementos de glucagón. Se une a receptores de la membrana y se emite una señal. El glucagón se activa cuando la concentración de glucosa desciende mucho.
Todo el mecanismo está diseñado para que el enzima sepa que hay menos glucosa en sangre.
La Piruvato Quinasa es un enzima que se regula de muchas formas diferentes. Se regula de forma alostérica, siendo inhibida por altas concentraciones de ATP y altas concentraciones de Alanina. El piruvato se puede transformar en Alanina por una transaminasa.
La disponibilidad de Fructosa-1,6-bisfosfato activa la piruvato quinasa. Cuando hay mucha Fructosa-1,6-bisfosfato, se abre la llave de la Piruvato quinasa y se metaboliza correctamente. Los mamíferos también fabrican diversos isoenzimas de piruvato quinasa que se expresan de forma diferente según el órgano.
Hígado.................. L Piruvato quinasa.
Músculo................. M Piruvato quinasa.
La forma hepática es regulable por fosforilación (inhibe). La proteína responsable es la proteína quinasa A, que es activable por niveles altos de glucagón circulante.
Los genes que codifican la piruvato quinasa son regulables en su expresión, de forma que dietas muy elevadas en carbohidratos, levan a un incremento en el mRNA que codifica la piruvato quinasa.
La piruvato quinasa está controlada de forma alostérica, por la transcripción génica y por fosforilación.
El hígado tiene un enzima capaz de fosforilar glucosa (glucoquinasa). Se caracteriza porque su Km es aproximadamente 5 mM, mientras que la hexoquinasa la tiene de 0´1 mM y no es inhibible por Glucosa-6-Fosfato. Cuando la concentración de glucosa es elevada, la glucosa es fosforilada por la hexoquinasa, pero cuando la glucosa exterior sube a 10-12 mM, hay un enzima que funciona por encima de su Km, porque pasa del freno que es la Glucosa-6-Fosfato.
La entrada de Glucosa en la célula no es por difusión pasiva, pero no requiere energía. Se produce un transporte pasivo. Estos transportadores están en la membrana celular. Desde el punto de vista estructural, tiene 12 dominios transmembrana. Son aminoácidos hidrofóbicos.
Existen diferentes tipos de transportadores de glucosa (GLUTn; donde n es un número que define el tipo de transportador).
Hay diferencias funcionales en los diferentes GLUT.
GLUT1/GLUT3: están prácticamente en cualquier célula de mamífero. Tienen una Km de 1 mM. Si se considera que los niveles de glucemia pueden ser de 4´5-5 mM, transportan glucosa sin ningún problema.
Hay otros transportadores como los GLUT2, que tienen una Km de 10-20 mM para la glucosa. Sólo existe en el hígado o células b del páncreas. Son importantes cuando hay cantidades muy grandes de glucosa. Por eso, el GLUT2 está en el hígado, porque es el órgano recaptador de glucosa. El páncreas responde produciendo insulina gracias a que el GLUT2 se vuelve activo.
Las células hacen con el piruvato, energéticamente, transformarlo en:
1. Etanol (EtOH).
2. Lactato
3. Acetil Co-A: vía aeróbica.
Las levaduras producen EtOH en dos reacciones:
Las levaduras lo hacen para regenerar el NAD que consumieron pasando glucosa a piruvato.
El paso de piruvato a lactato ocurre en microorganismos y mamíferos cuando no hay O2. Se cataliza por la lactato deshidrogenasa y tiene como obligación que una molécula de NADH regenera una molécula de NAD+ para seguir haciendo la glucólisis.
El piruvato, en la mayoría de células, con O2, lo transforman en Acetil Co-A. Supone una descarboxilación y gasta una molécula de NAD+, que pasa a NADH.
GLUCOLISIS
La glucólisis es un conjunto de reacciones que transforman la glucosa en piruvato. Es una vía casi universal. La glucólisis es una vía íntegramente citosólica.
Se distinguen 3 partes:
-Entrada de glucosa de todas las células. Sobretodo a músculos e hígado. Es el primer punto de control de la vía.
-Una vez ha entrado dentro del hepatocito:
Se puede estructurar en 2 etapas:
1. Pasar de Glucosa a Fructosa-1,6-difosfato.
2. Pasar de Fructosa-1,6-difosfato a dihidroxiacetona y gliceraldehido.
La primera fase es una fase de alteración química para dejar la molécula útil para la célula.
Primera fase de la glucólisis
1. La glucosa se fosforila en el alcohol por la hexoquinasa. La hexoquinasa une el fosfato del ATP mediante un enlace fosfoéster y la transforma en Glucosa-6-fosfato. La Glucosa-6-P está preparada para los procesos que continúan en la glucólisis. La fosforilación transforma 1 molécula neutra en una molécula cargada negativamente. Hace que ahora, la glucosa-6-P no pueda volver a salir por la membrana debido a su carga negativa.
2. A la célula no le gusta la forma aldosa y hace la forma cetosa (Fructosa-6-P). Es realizado por la fosfoglucosa isomerasa.
3. Implica la adquisición de un segundo fosfato que va a parar al C1 y forma la fructosa-1,6-bisfosfato. Lo relaiza la fosfofructoquinasa-1 (PFK-1). La fructosa-1,6-bisfosfato es completamente simétrica. La PFK-1 es un enzima clave en la glucólisis.
4. La fructosa-1,6-bisfosfato se parte por la mitad y da dos moléculas (dihidroxiacetona-fosfato(DHAP) y gliceraldehido-3-fosfato (G3P)). La glucólisis se da a partir del gliceraldehido-3-P. El equilibrio está desplazado hacia la dihidroxiacetona-fosfato. Sólo un 5% es Gliceraldehido-3-P. La desaparición contínua de G3P transforma la DHAP en G3P. Todo acaba siendo G3P.
Segunda fase de la glucólisis
A partir del G3P comienzan las transformaciones que dan lugar a Piruvato (Pyr) (reacciones de oxidación).
1. La primera reacción es que el enzima Gliceraldehido-3-Fosfatodeshidrogenasa oxida el grupo aldehido a ácido (gasta un NAD, que se reduce a NADH). Produce un enzima que es capaz de incorporar un fosfato al ácido carboxílico correspondiente. Se forma un éster. La fosforilación a nivel de sustrato se consigue porque hay ATP con un fosfato ya activado.
2. El 1,3-Bisfosfoglicerato cede 1 fosfato para sintetizar ATP. La reacción la cataliza la fosfogliceratoquinasa. El producto de la síntesis de ATP es el 3-fosfoglicerato. Sufre transformaciones que dan lugar a la síntesis de Pyruvato. El P3 debe pasar a la posición 2. Se consigue mediante el enzima fosfogliceromutasa. La mutasa tiene un fosfato activo, que se lo da a la posición 2. En un momento hay dos fosfatos, pero luego, se lo quita de la posición 3. Todas las mutasas funcionan así. Se hace para liberar el OH en la posición 3.
3. Se produce la deshidratación del OH. Se transforma el alcohol en enol, por la enolasa. Es parecido a Pyruvato, pero con enol y un fosfato. Se llama fosfoenolpiruvato (PEP). Es una molécula muy inestable que se transforma en Pyruvato por la Pyruvatoquinasa y se acopla la energía que se desprende para sintetizar ATP.
ANÁLISIS ESTEQUIOMÉTRICO DE LA GLUCÓLISIS
Glucosa + 2Pi + 2 ADP + 2 NAD+ 2 Pyr + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
La glucólisi es una vía que transforma la glucosa en Pyruvato y, a su vez, reduce 2 NAD+ del citosol a NADH y usa 2 Adp para formar 2 ATP.
La célula en cuanto puede, transforma otros monosacáridos a moléculas que están en la vía de la glucólisi.
Fructosa
Se encuentra en el azúcar, se metaboliza según:
· En el hígado: la fructosa se transforma en fructosa-1-P. Se gasta 1 ATP que pasa a ADP. Lo realiza la fructoquinasa. La fructosa-1-P es degradada por una aldolasa, que da lugar a dihidroxiacetona-P y a gliceraldehido. El gliceraldehido es fosforilado con gasto de ATP a G3P. Se produce el mismo rendimiento que en la glucosa.
· En el tejido adiposo: la fructosa es fosforilada a fructosa-6-P a partir de la transformación de ATP a ADP por la hexoquinasa. La hexoquinasa tiene mucha menos afinidad por la fructosa que por la glucosa. Por eso, en el hígado, la hexoquinasa fosforila glucosa. En el tejido adiposo la hexoquinasa (HK) actúa sobre la fructosa porque no hay tanta glucosa.
Galactosa
La galactosa se fosforila en Gal-1-P y se gasta ATP que pasa a ADP. Lo hace la galactoquinasa. La Gal-1-P es transferida al Uridindifosfoglucosa (UDPglucosa), que es la forma activada de la glucosa, por la Gal-1-P-uridiltransferasa y se genera UDPgalactosa y se libera Glucosa-1-P Después se transforma la Glucosa-1-P en Glucosa-6-P mediante la fosfoglucomutasa.
Para que el circuito funcione correctamente, hay que regenerar UDPglucosa. Hay una epimerasa que retransforma UDP-galactosa en UDPglucosa
Se distinguen 3 partes:
-Entrada de glucosa de todas las células. Sobretodo a músculos e hígado. Es el primer punto de control de la vía.
-Una vez ha entrado dentro del hepatocito:
Se puede estructurar en 2 etapas:
1. Pasar de Glucosa a Fructosa-1,6-difosfato.
2. Pasar de Fructosa-1,6-difosfato a dihidroxiacetona y gliceraldehido.
La primera fase es una fase de alteración química para dejar la molécula útil para la célula.
Primera fase de la glucólisis
1. La glucosa se fosforila en el alcohol por la hexoquinasa. La hexoquinasa une el fosfato del ATP mediante un enlace fosfoéster y la transforma en Glucosa-6-fosfato. La Glucosa-6-P está preparada para los procesos que continúan en la glucólisis. La fosforilación transforma 1 molécula neutra en una molécula cargada negativamente. Hace que ahora, la glucosa-6-P no pueda volver a salir por la membrana debido a su carga negativa.
2. A la célula no le gusta la forma aldosa y hace la forma cetosa (Fructosa-6-P). Es realizado por la fosfoglucosa isomerasa.
3. Implica la adquisición de un segundo fosfato que va a parar al C1 y forma la fructosa-1,6-bisfosfato. Lo relaiza la fosfofructoquinasa-1 (PFK-1). La fructosa-1,6-bisfosfato es completamente simétrica. La PFK-1 es un enzima clave en la glucólisis.
4. La fructosa-1,6-bisfosfato se parte por la mitad y da dos moléculas (dihidroxiacetona-fosfato(DHAP) y gliceraldehido-3-fosfato (G3P)). La glucólisis se da a partir del gliceraldehido-3-P. El equilibrio está desplazado hacia la dihidroxiacetona-fosfato. Sólo un 5% es Gliceraldehido-3-P. La desaparición contínua de G3P transforma la DHAP en G3P. Todo acaba siendo G3P.
Segunda fase de la glucólisis
A partir del G3P comienzan las transformaciones que dan lugar a Piruvato (Pyr) (reacciones de oxidación).
1. La primera reacción es que el enzima Gliceraldehido-3-Fosfatodeshidrogenasa oxida el grupo aldehido a ácido (gasta un NAD, que se reduce a NADH). Produce un enzima que es capaz de incorporar un fosfato al ácido carboxílico correspondiente. Se forma un éster. La fosforilación a nivel de sustrato se consigue porque hay ATP con un fosfato ya activado.
2. El 1,3-Bisfosfoglicerato cede 1 fosfato para sintetizar ATP. La reacción la cataliza la fosfogliceratoquinasa. El producto de la síntesis de ATP es el 3-fosfoglicerato. Sufre transformaciones que dan lugar a la síntesis de Pyruvato. El P3 debe pasar a la posición 2. Se consigue mediante el enzima fosfogliceromutasa. La mutasa tiene un fosfato activo, que se lo da a la posición 2. En un momento hay dos fosfatos, pero luego, se lo quita de la posición 3. Todas las mutasas funcionan así. Se hace para liberar el OH en la posición 3.
3. Se produce la deshidratación del OH. Se transforma el alcohol en enol, por la enolasa. Es parecido a Pyruvato, pero con enol y un fosfato. Se llama fosfoenolpiruvato (PEP). Es una molécula muy inestable que se transforma en Pyruvato por la Pyruvatoquinasa y se acopla la energía que se desprende para sintetizar ATP.
ANÁLISIS ESTEQUIOMÉTRICO DE LA GLUCÓLISIS
Glucosa + 2Pi + 2 ADP + 2 NAD+ 2 Pyr + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
La glucólisi es una vía que transforma la glucosa en Pyruvato y, a su vez, reduce 2 NAD+ del citosol a NADH y usa 2 Adp para formar 2 ATP.
La célula en cuanto puede, transforma otros monosacáridos a moléculas que están en la vía de la glucólisi.
Fructosa
Se encuentra en el azúcar, se metaboliza según:
· En el hígado: la fructosa se transforma en fructosa-1-P. Se gasta 1 ATP que pasa a ADP. Lo realiza la fructoquinasa. La fructosa-1-P es degradada por una aldolasa, que da lugar a dihidroxiacetona-P y a gliceraldehido. El gliceraldehido es fosforilado con gasto de ATP a G3P. Se produce el mismo rendimiento que en la glucosa.
· En el tejido adiposo: la fructosa es fosforilada a fructosa-6-P a partir de la transformación de ATP a ADP por la hexoquinasa. La hexoquinasa tiene mucha menos afinidad por la fructosa que por la glucosa. Por eso, en el hígado, la hexoquinasa fosforila glucosa. En el tejido adiposo la hexoquinasa (HK) actúa sobre la fructosa porque no hay tanta glucosa.
Galactosa
La galactosa se fosforila en Gal-1-P y se gasta ATP que pasa a ADP. Lo hace la galactoquinasa. La Gal-1-P es transferida al Uridindifosfoglucosa (UDPglucosa), que es la forma activada de la glucosa, por la Gal-1-P-uridiltransferasa y se genera UDPgalactosa y se libera Glucosa-1-P Después se transforma la Glucosa-1-P en Glucosa-6-P mediante la fosfoglucomutasa.
Para que el circuito funcione correctamente, hay que regenerar UDPglucosa. Hay una epimerasa que retransforma UDP-galactosa en UDPglucosa
Glusoaminoglucanos
Glucosaminoglucanos y proteoglucanos son dos términos utilizados para referirse a algunos de las estructuras macromoleculares complejas que existen en el cartílago. Entre los glucosaminoglucanos se incluyen el ácido hialurónico y el condroitin-sulfato. Acido hialurónico es el único glucosaminoglucano sin proteína unida covalentemente. Los proteoglucanos son grandes agregados de proteínas y oligosacáridos que se encuentran en cartílago, hueso y otros tipos de tejido conectivo. El proteoglicano del cartílago tiene un peso molecular total de más de 4 millones.
Indigeribles (fibra dietética)
Consta de dos grupos:
a) fibra dietética insoluble (celulosa, ligina y cutina) que son los compuestos orgánicos más abundantes en el mundo, y b) fibra dietética soluble (hemicelulosa, pectinas, gomas y alfa-polisacáridos.a) Celulosa. Al no ser atacable por las enzimas digestivas del hombre, es una importante fuente de “cuerpo voluminoso”, de la dieta. Es parcialmente desdoblada a glucosa por la acción bacteriana del intestino grueso. Se encuentra en pieles de frutas, cubiertas externas de las semillas y de tallos y hojas de vegetales.b) Hemicelulosa y pectina. Compuestos menos polimerizados que la celulosa. Pueden ser digeridas parcialmente por las enzimas digestivas, dando origen a xilosa.
La principales fuentes son fibras leñosas y hojas.Azúcar-alcoholes Se trata de polialcoholes, obtenidos por hidrogenación de carbohidratos de bajo peso molecular. Son: a) Sorbitol. Es un hexitol, sustituto del azúcar, posee un 50% de poder dulcorante que la sacarosa, pero con semejante valor energético. Se absorbe lentamente y posee metabolismo independiente de la insulina.b) Xilitol. Es un pentitol, sustituto del azúcar, tiene poder edulcorante y valor energético semejante a sacarosa: Se absorbe lentamente. Se adiciona a los dulces por su escaso poder cariogénico.c) Maltitol. Es un hexitol, sustituto del azúcar, tiene 75 % de poder edulcorante que la sacarosa y es utilizado en alimentos con reducción del valor energéticod) Manitol. Es un hexitol, sustituto del azúcar, tiene 45% del poder edulcorante de la sacarosa. De lenta absorción. Se obtiene por hidrogenación del azúcar invertido/fructosa y por dehidrogenación de la manosa, se encuentra en el maná del arbol del maná (Fraxinus ornus,Oleácea), hongos, algas, etc.: También se obtiene por procesos de fermentación.
Consta de dos grupos:
a) fibra dietética insoluble (celulosa, ligina y cutina) que son los compuestos orgánicos más abundantes en el mundo, y b) fibra dietética soluble (hemicelulosa, pectinas, gomas y alfa-polisacáridos.a) Celulosa. Al no ser atacable por las enzimas digestivas del hombre, es una importante fuente de “cuerpo voluminoso”, de la dieta. Es parcialmente desdoblada a glucosa por la acción bacteriana del intestino grueso. Se encuentra en pieles de frutas, cubiertas externas de las semillas y de tallos y hojas de vegetales.b) Hemicelulosa y pectina. Compuestos menos polimerizados que la celulosa. Pueden ser digeridas parcialmente por las enzimas digestivas, dando origen a xilosa.
La principales fuentes son fibras leñosas y hojas.Azúcar-alcoholes Se trata de polialcoholes, obtenidos por hidrogenación de carbohidratos de bajo peso molecular. Son: a) Sorbitol. Es un hexitol, sustituto del azúcar, posee un 50% de poder dulcorante que la sacarosa, pero con semejante valor energético. Se absorbe lentamente y posee metabolismo independiente de la insulina.b) Xilitol. Es un pentitol, sustituto del azúcar, tiene poder edulcorante y valor energético semejante a sacarosa: Se absorbe lentamente. Se adiciona a los dulces por su escaso poder cariogénico.c) Maltitol. Es un hexitol, sustituto del azúcar, tiene 75 % de poder edulcorante que la sacarosa y es utilizado en alimentos con reducción del valor energéticod) Manitol. Es un hexitol, sustituto del azúcar, tiene 45% del poder edulcorante de la sacarosa. De lenta absorción. Se obtiene por hidrogenación del azúcar invertido/fructosa y por dehidrogenación de la manosa, se encuentra en el maná del arbol del maná (Fraxinus ornus,Oleácea), hongos, algas, etc.: También se obtiene por procesos de fermentación.
clasificacion
CLASIFICACIÓN
Según sus características estructurales se pueden dividir en cuatro grupos: a) Monosacáridos, b) Oligosacáridos, c) Polisacáridos y c) GlucosaminoglicanosMonosacáridosTienen una estructura molecular con dos a nueve átomos de carbono que se unen a grupos hidroxiloAldosas y cetosas : triosas, tetrosas, pentosas, hexosas, heptosas..OsidosHolósidos : oligosacáridos (disacáridos, trisacáridos), polisacáridos (homopolisacáridos, heteropolisacáridos).Heterósidos : glucoproteidos, glucolípidos, glúcidos de los ácidos nucléicosMonosacáridos (azúcares simples)HexosasGlucosa Fisiológicamente es el azúcar más importante, se transporta en la sangre y es utilizado por los tejidos.Fuentes: miel, frutas, jarabe de maíz, uvas y maíz dulces, producto de la hidrólisis del almidón y de la caña de azúcar.Fructosa Se convierte a glucosa en el hígado y en el intestino, metabolito intermediario en el fraccionamiento del glucógeno.Fuentes : miel, frutas maduras y algunos vegetales, producto de la hidrólisis de la sacarosa e inulina.GalactosaSe convierte a glucosa en el hígado, sintetizada en el organismo para producir lactosa, constituyente de los glucolípidos.Fuentes: no se encuentra en estado natural, producto final de la digestión de la hidrólisis de la lactosa.ManosaConstituyente de polisacáridos de albúminas, globulinas y mucoides.Fuentes: legumbres, hidrólisis de manosas de plantas y gomas.PentosasArabinosaNo se conocen funciones fisiológicas, en el hombre.Fuentes: no se encuentra libre en la naturaleza , producto derivado de la goma arábiga y de las gomas de ciruelas y cerezas.RibosaElemento estructural de los ácidos nucléicos, ATP y coenzimas NAD y FADFuentes: derivados del ácido nucléico de carnes y pescadosRibulosaProducto intermediario en la vía de oxidación directa del fraccionamiento de la glucosa.Fuentes: se origina en los procesos metabólicosXilosaSe digiere con dificultad y no se le conocen funciones fisiológicas, utilizada como alimento para diabéticos.Fuentes: gomas de compuestos leñosos, mazorca de maíz y cáscaras de cacahuete, no se encuentra libre en la naturaleza.Oligosacáridos (2 a 10 unidades azúcares)DisacáridosSacarosaSe hidroliza a glucosa y fructosa , azúcar no-reductor.Fuentes: azúcar de caña y de remolacha, jarabe de arce, melazas y sorgo.MaltosaSe hidroliza a dos moléculas de glucosa, un azúcar reductor , no se encuentra libre en la naturaleza.Fuentes: productos malteados y cereales germinados, producto intermediario de la digestión de almidón.LactosaSe hidroliza a glucosa y galactosa, puede presentarse en la orina durante el embarazo, un azúcar reductor.Fuentes: leche y productos lácteos, se produce en el organismo a partir de la glucosa.TrisacáridosRafinosaSolo parcialmente digerible pero puede hidrolizarse a glucosa, fructosa y galactosa por enzimas de las bacterias intestinales.Fuentes : semillas de algodón, melazas y azúcar de remolacha y tallos.MelicitosaCompuesto de una unidad de fructosa y dos de glucosa.Fuentes : miel, álamos y coníferas.Polisacáridos (más de 10 unidades de azúcares)Pueden ser digeribles, parcialmente digeribles o indigeriblesDigeriblesa) Glucógeno. Polisacárido que se encuentra en animales. Es la forma de depósito de los carbohidratos en los organismos, principalmente en hígado y músculos. Sus fuentes principales son carnes y pescados.b) Almidón. Es la fuente más importante de carbohidratos y la forma de depósito de los carbohidratos en las plantas. Consta principalmente de amilosa y amilopectina y se hidroliza a glucosa. Sus principales fuentes son granos de cereales, frutas no maduras, verduras, legumbres y tubérculos.c) Dextrina. Producto formado durante el curso del fraccionamiento del almidón. Se encuentra en pan tostado y en productos intermediarios de la digestión del almidón.Parcialmente digeribles a) Inulina. Se hidroliza a fructosa. Se utiliza en investigación fisiológica para la determinación de la filtración glomerular. Las principales fuentes son tubérculos y raíces de dalias, alcachofas, dientes de león, cebollas y ajos.b) Manosano. Se hidroliza a manosa, aunque la digestión es incompleta. Puede ser desdoblado por las bacterias del intestino grueso. Se encuentra en legumbres y gomas de plantas.
Según sus características estructurales se pueden dividir en cuatro grupos: a) Monosacáridos, b) Oligosacáridos, c) Polisacáridos y c) GlucosaminoglicanosMonosacáridosTienen una estructura molecular con dos a nueve átomos de carbono que se unen a grupos hidroxiloAldosas y cetosas : triosas, tetrosas, pentosas, hexosas, heptosas..OsidosHolósidos : oligosacáridos (disacáridos, trisacáridos), polisacáridos (homopolisacáridos, heteropolisacáridos).Heterósidos : glucoproteidos, glucolípidos, glúcidos de los ácidos nucléicosMonosacáridos (azúcares simples)HexosasGlucosa Fisiológicamente es el azúcar más importante, se transporta en la sangre y es utilizado por los tejidos.Fuentes: miel, frutas, jarabe de maíz, uvas y maíz dulces, producto de la hidrólisis del almidón y de la caña de azúcar.Fructosa Se convierte a glucosa en el hígado y en el intestino, metabolito intermediario en el fraccionamiento del glucógeno.Fuentes : miel, frutas maduras y algunos vegetales, producto de la hidrólisis de la sacarosa e inulina.GalactosaSe convierte a glucosa en el hígado, sintetizada en el organismo para producir lactosa, constituyente de los glucolípidos.Fuentes: no se encuentra en estado natural, producto final de la digestión de la hidrólisis de la lactosa.ManosaConstituyente de polisacáridos de albúminas, globulinas y mucoides.Fuentes: legumbres, hidrólisis de manosas de plantas y gomas.PentosasArabinosaNo se conocen funciones fisiológicas, en el hombre.Fuentes: no se encuentra libre en la naturaleza , producto derivado de la goma arábiga y de las gomas de ciruelas y cerezas.RibosaElemento estructural de los ácidos nucléicos, ATP y coenzimas NAD y FADFuentes: derivados del ácido nucléico de carnes y pescadosRibulosaProducto intermediario en la vía de oxidación directa del fraccionamiento de la glucosa.Fuentes: se origina en los procesos metabólicosXilosaSe digiere con dificultad y no se le conocen funciones fisiológicas, utilizada como alimento para diabéticos.Fuentes: gomas de compuestos leñosos, mazorca de maíz y cáscaras de cacahuete, no se encuentra libre en la naturaleza.Oligosacáridos (2 a 10 unidades azúcares)DisacáridosSacarosaSe hidroliza a glucosa y fructosa , azúcar no-reductor.Fuentes: azúcar de caña y de remolacha, jarabe de arce, melazas y sorgo.MaltosaSe hidroliza a dos moléculas de glucosa, un azúcar reductor , no se encuentra libre en la naturaleza.Fuentes: productos malteados y cereales germinados, producto intermediario de la digestión de almidón.LactosaSe hidroliza a glucosa y galactosa, puede presentarse en la orina durante el embarazo, un azúcar reductor.Fuentes: leche y productos lácteos, se produce en el organismo a partir de la glucosa.TrisacáridosRafinosaSolo parcialmente digerible pero puede hidrolizarse a glucosa, fructosa y galactosa por enzimas de las bacterias intestinales.Fuentes : semillas de algodón, melazas y azúcar de remolacha y tallos.MelicitosaCompuesto de una unidad de fructosa y dos de glucosa.Fuentes : miel, álamos y coníferas.Polisacáridos (más de 10 unidades de azúcares)Pueden ser digeribles, parcialmente digeribles o indigeriblesDigeriblesa) Glucógeno. Polisacárido que se encuentra en animales. Es la forma de depósito de los carbohidratos en los organismos, principalmente en hígado y músculos. Sus fuentes principales son carnes y pescados.b) Almidón. Es la fuente más importante de carbohidratos y la forma de depósito de los carbohidratos en las plantas. Consta principalmente de amilosa y amilopectina y se hidroliza a glucosa. Sus principales fuentes son granos de cereales, frutas no maduras, verduras, legumbres y tubérculos.c) Dextrina. Producto formado durante el curso del fraccionamiento del almidón. Se encuentra en pan tostado y en productos intermediarios de la digestión del almidón.Parcialmente digeribles a) Inulina. Se hidroliza a fructosa. Se utiliza en investigación fisiológica para la determinación de la filtración glomerular. Las principales fuentes son tubérculos y raíces de dalias, alcachofas, dientes de león, cebollas y ajos.b) Manosano. Se hidroliza a manosa, aunque la digestión es incompleta. Puede ser desdoblado por las bacterias del intestino grueso. Se encuentra en legumbres y gomas de plantas.
Carbohidratos
Todos los carbohidratos están formados por unidades estructurales de azúcares, que se pueden clasificar según el número de unidades de azúcar que se combinen en una molécula. La tabla siguiente muestra los principales tipos de carbohidratos alimenticios.
Según el número de moléculas que tengan los glúcidos se los puede dividir en cuatro grandes grupos:
- Monosacáridos que se subdividen Pentosas y Hexosas
Las Pentosas
Xilosa Se encuentra como componente en la madera
Ribosa Es un constituyente de los ácidos nucleicos
Arabinosa Forma parte de las gomas, mucilagos y pectinas (de este grupo, estas son las únicas que normalmente ingerimos dentro de mermeladas y dulces)
Las Hexosas (son 24 pero, solamente 4 tienen importancia biológica)
D-glucosa aparece en los frutos maduros, sangre y tejidos animales. Esta constituye el azúcar del organismo, es muy soluble en agua, y es el carbohidrato que transporta la sangre y el que principalmente utilizan los tejidos.
D-manosa Siempre aparece combinado en la naturaleza. Nunca libre por tanto preferimos no enunciar ningún componente.
D-galactosa Aparece en lípidos complejos. El hígado puede convertirla en glucosa y después en energía.
D-fructosa Se lo denomina azúcar de frutas. Aparece libre en la miel y en los jugos de frutas. Tiene un sabor muy dulce.
- Disacáridos se subdividen en maltosa, lactosa y sacarosa
Maltosa: Aparece en la malta o cebada germinada y es muy soluble en agua.
Lactosa: Es el azúcar de la leche y es poco soluble en agua.
Sacarosa: Es el azúcar de mesa. Se obtiene de la caña de azúcar y de la remolacha, y como todos saben, es muy soluble en agua.
- Oligosacáridos:
Trisacáridos: La rafignosa se encuentra en las legumbres.
Tetrasacáridos: La esteaquiosa, el más estudiado, se encuentra en las semillas de soja.
- Polisacáridos:
Almidón: Este se encuentra en los vegetales en forma de granos, ya que son la reserva nutritiva de ellos. Aparecen en la papa, arroz, maíz, y demás cereales.
Glucógeno: Se encuentra en los tejidos animales, donde desempeña la función de reserva nutritiva. Aparece en el hígado y en los músculos.
Celulosa: Cumple funciones estructurales en los vegetales.
Inulina: Aparece en los tubérculos de dalia, en alcauciles, ajos y cebollas.
Liquenina: Aparece en los musgos y líquenes.
Mucopolisacáridos: Cumplen función de sostén, nutrición y comunicación intercelular
Según el número de moléculas que tengan los glúcidos se los puede dividir en cuatro grandes grupos:
- Monosacáridos que se subdividen Pentosas y Hexosas
Las Pentosas
Xilosa Se encuentra como componente en la madera
Ribosa Es un constituyente de los ácidos nucleicos
Arabinosa Forma parte de las gomas, mucilagos y pectinas (de este grupo, estas son las únicas que normalmente ingerimos dentro de mermeladas y dulces)
Las Hexosas (son 24 pero, solamente 4 tienen importancia biológica)
D-glucosa aparece en los frutos maduros, sangre y tejidos animales. Esta constituye el azúcar del organismo, es muy soluble en agua, y es el carbohidrato que transporta la sangre y el que principalmente utilizan los tejidos.
D-manosa Siempre aparece combinado en la naturaleza. Nunca libre por tanto preferimos no enunciar ningún componente.
D-galactosa Aparece en lípidos complejos. El hígado puede convertirla en glucosa y después en energía.
D-fructosa Se lo denomina azúcar de frutas. Aparece libre en la miel y en los jugos de frutas. Tiene un sabor muy dulce.
- Disacáridos se subdividen en maltosa, lactosa y sacarosa
Maltosa: Aparece en la malta o cebada germinada y es muy soluble en agua.
Lactosa: Es el azúcar de la leche y es poco soluble en agua.
Sacarosa: Es el azúcar de mesa. Se obtiene de la caña de azúcar y de la remolacha, y como todos saben, es muy soluble en agua.
- Oligosacáridos:
Trisacáridos: La rafignosa se encuentra en las legumbres.
Tetrasacáridos: La esteaquiosa, el más estudiado, se encuentra en las semillas de soja.
- Polisacáridos:
Almidón: Este se encuentra en los vegetales en forma de granos, ya que son la reserva nutritiva de ellos. Aparecen en la papa, arroz, maíz, y demás cereales.
Glucógeno: Se encuentra en los tejidos animales, donde desempeña la función de reserva nutritiva. Aparece en el hígado y en los músculos.
Celulosa: Cumple funciones estructurales en los vegetales.
Inulina: Aparece en los tubérculos de dalia, en alcauciles, ajos y cebollas.
Liquenina: Aparece en los musgos y líquenes.
Mucopolisacáridos: Cumplen función de sostén, nutrición y comunicación intercelular
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