sábado, 11 de abril de 2009
CADENA RESPIRATORIA
La cadena respiratoria recibe ese nombre porque consiste en un complicado sistema de moléculas que toman átomos de hidrógeno y electrones de diferentes sustancias que las células obtienen de la degradación de los materiales con los que se nutren. A través de los componentes de la cadena respiratoria, estos hidrógenos y electrones viajan hacia el oxígeno, con el cual se combinan al final. En cierta forma, este proceso puede verse como la manera en la que las células llevan a cabo la combinación del oxígeno con el hidrógeno para formar agua, y es realmente lo que constituye la respiración celular. Pero en el proceso se puede obtener una cantidad muy grande de energía derivada, en términos muy sencillos, de la gran tendencia que tiene el hidrógeno para unirse con el oxígeno, que todos conocemos.
La cadena respiratoria se realiza precisamente en las membranas de las mitocondrias de las células, o en la membrana externa de las bacterias. Como puede verse en la cuando los átomos de hidrógeno o en algunas partes de la cadena, los electrones que provienen de ellos viajan hacia el oxígeno, liberan una cantidad de energía, que en lugar de disiparse, se utiliza para mover hidrogeniones (H+) de un lado al otro de las membranas.
La cadena respiratoria. Las moléculas provenientes del metabolismo ceden pares de átomos de hidrógeno que liberan energía al combinarse con el oxígeno. Esta energía no se desperdicia, sino que se utiliza para mover protones (hidrogeniones) hacia un lado de la membrana.
Como se indica en la figura, este transporte de H+ (hidrogeniones) representa en gran medida la forma de "atrapar" o convertir la energía derivada de la tendencia natural de los electrones a llegar al oxígeno, en otra forma de energía, la diferencia de concentración de los H+ en ambos lados de la membrana. La tendencia natural de los hidrogeniones que se han concentrado de un lado de la membrana representa una nueva forma de energía, que luego puede ser aprovechada para mover a otras sustancias, como se verá más adelante.
Dentro del grupo de acarreadores directamente ligados a las fuentes de energía, hay uno que tiene un interés muy especial: la bacteriorrodopsina. Ésta es una molécula que existe en algunas bacterias y es capaz de generar el movimiento de H+ de un lado a otro de la membrana, creando también una diferencia de concentración de esta especie química, pero para ello basta que se le ilumine; es decir, puede aprovechar directamente la energía luminosa para mover y producir diferencias de las concentraciones de los H+
La cadena respiratoria se realiza precisamente en las membranas de las mitocondrias de las células, o en la membrana externa de las bacterias. Como puede verse en la cuando los átomos de hidrógeno o en algunas partes de la cadena, los electrones que provienen de ellos viajan hacia el oxígeno, liberan una cantidad de energía, que en lugar de disiparse, se utiliza para mover hidrogeniones (H+) de un lado al otro de las membranas.
La cadena respiratoria. Las moléculas provenientes del metabolismo ceden pares de átomos de hidrógeno que liberan energía al combinarse con el oxígeno. Esta energía no se desperdicia, sino que se utiliza para mover protones (hidrogeniones) hacia un lado de la membrana.
Como se indica en la figura, este transporte de H+ (hidrogeniones) representa en gran medida la forma de "atrapar" o convertir la energía derivada de la tendencia natural de los electrones a llegar al oxígeno, en otra forma de energía, la diferencia de concentración de los H+ en ambos lados de la membrana. La tendencia natural de los hidrogeniones que se han concentrado de un lado de la membrana representa una nueva forma de energía, que luego puede ser aprovechada para mover a otras sustancias, como se verá más adelante.
Dentro del grupo de acarreadores directamente ligados a las fuentes de energía, hay uno que tiene un interés muy especial: la bacteriorrodopsina. Ésta es una molécula que existe en algunas bacterias y es capaz de generar el movimiento de H+ de un lado a otro de la membrana, creando también una diferencia de concentración de esta especie química, pero para ello basta que se le ilumine; es decir, puede aprovechar directamente la energía luminosa para mover y producir diferencias de las concentraciones de los H+
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
La cadena consiste en una serie de 4 complejos proteicos que atraviesan la membrana interna mitocondrial. Cada complejo consiste en varias proteínas que están asociadas a grupos prostéticos con función tipo redox. Estos grupos se encuentran ubicados de acuerdo a potenciales de reducción crecientes. El movimiento de los electrones a través de los componentes de la cadena es de potenciales estándares de reducción bajos a potenciales altos, desde al NADH o FADH2 (buenos reductores) hasta el oxígeno (buen oxidante). Cada complejo es un sitio de bombeo de protones del interior del mitocondria al espacio intermembrana. Los complejos presentan movilidad lateral en la membrana mitocondrial interna, no se encuentran en una relación equimolar.
Los electrones pasan del complejo I y II al complejo III por la coenzima Q (CoQ o ubiquinona, se llama así por su ubicuidad en organismos que respiran) y del complejo III al complejo IV por una proteína periférica de membrana, el citocromo c.
Durante el ciclo de Krebs se producen electrones y protones quedando englobados en moléculas de NADH y FADH2. En la cadena transportadora el oxígeno será el que acepte estos electrones para continuar con el metabolismo y desarrollo energético del NADH y FADH2. Los mecanismos que desencadenan en la captación de los electrones por parte del oxígeno se llevan a cabo a través de reacciones de oxidación reducción de manera gradual y no de manera instantanea. Una serie de complejos encimáticos intervienen en el proceso, complejos encimaticos que se encuentran localizados en las crestas mitocondriales.
Terminada la cadena transportadora, podemos hacer el balance energético de lo que supone el catabolismo de una molécula de glucosa, es decir de la respiración celular en condiciones aerobias.
Glucolisis: 2 moléculas de ATP y 2 NADH. (Cada NADH equivale a 3 ATP). Total 8 ATP
La reacción de pirúvico a acetil CoA; 2 NADH. Total 6 ATP
Ciclo de Krebs: 1 GTP, 3 NADH y 1 FADH2 (el FADH2 equivale a 2 ATP y el GTP a 1 ATP), esto supone 12 ATP, teniendo en cuenta que esto lo rinde por molécula de acetil CoA que entra en el ciclo, tendremos que multiplicar el balance por dos; es decir se forman 24 ATP.
Los electrones pasan del complejo I y II al complejo III por la coenzima Q (CoQ o ubiquinona, se llama así por su ubicuidad en organismos que respiran) y del complejo III al complejo IV por una proteína periférica de membrana, el citocromo c.
Durante el ciclo de Krebs se producen electrones y protones quedando englobados en moléculas de NADH y FADH2. En la cadena transportadora el oxígeno será el que acepte estos electrones para continuar con el metabolismo y desarrollo energético del NADH y FADH2. Los mecanismos que desencadenan en la captación de los electrones por parte del oxígeno se llevan a cabo a través de reacciones de oxidación reducción de manera gradual y no de manera instantanea. Una serie de complejos encimáticos intervienen en el proceso, complejos encimaticos que se encuentran localizados en las crestas mitocondriales.
Terminada la cadena transportadora, podemos hacer el balance energético de lo que supone el catabolismo de una molécula de glucosa, es decir de la respiración celular en condiciones aerobias.
Glucolisis: 2 moléculas de ATP y 2 NADH. (Cada NADH equivale a 3 ATP). Total 8 ATP
La reacción de pirúvico a acetil CoA; 2 NADH. Total 6 ATP
Ciclo de Krebs: 1 GTP, 3 NADH y 1 FADH2 (el FADH2 equivale a 2 ATP y el GTP a 1 ATP), esto supone 12 ATP, teniendo en cuenta que esto lo rinde por molécula de acetil CoA que entra en el ciclo, tendremos que multiplicar el balance por dos; es decir se forman 24 ATP.
etapas
Etapas del Ciclo de Krebs
Reacción 1: Citrato sintasa (De oxalacetato a citrato)El sitio activo de la enzima, activa el acetil-CoA para hacerlo afín a un centro carbonoso del oxalacetato. Como consecuencia de la unión entre las dos moléculas, el grupo tioéster (CoA) se hidroliza, formando así la molécula de citrato. La reacción es sumamente exoergónica (ΔG'°=-31.4 kJ/mol), motivo por el cual este paso es irreversible. El citrato producido por la enzima, además, es capaz de inhibir competitivamente la actividad de la enzima. Incluso estando la reacción muy favorecida, porque es exoergónica, la citrato sintasa puede ser perfectamente regulada. Este aspecto tiene una notable importancia biológica, puesto que permite una completa regulación del ciclo de Krebs completo, convirtiendo a la enzima en una especie de marcapasos del ciclo.
Reacción 2: Aconitasa (De citrato a isocitrato)La aconitasa cataliza la isomerización del citrato a isocitrato, por la formación de cis-aconitato. La enzima cataliza también la reacción inversa, pero en el ciclo de Krebs tal reacción es unidireccional a causa de la ley de acción de masa: las concentraciones (en condiciones estándar) de citrato (91%), del intermediario cis-aconitato (3%) y de isocitrato (6%), empujan decididamente la reacción hacia la producción de isocitrato. En el sitio activo de la enzima está presente un clúster hierro-azufre que, junto a algunos residuos de aminoácidos polares, liga el sustrato. En concreto, la unión al sustrato se asegura por la presencia de un resto de serina, de arginina, de histidina y de aspartato, que permiten sólo la unión estereospecifica del citrato 1R,2S, rechazando la forma opuesta.
Reacción 3: Isocitrato deshidrogenasa (De isocitrato a oxoglutarato)La isocitrato deshidrogenasa mitocondrial es una enzima dependiente de la presencia de NAD+ y de Mn2+ o Mg2+. Inicialmente, la enzima cataliza la oxidación del isocitrato a oxalsuccinato, lo que genera una molécula de NADH a partir de NAD+. Sucesivamente, la presencia de un ión bivalente, que forma un complejo con los oxígenos del grupo carboxilo en posición alfa, aumenta la electronegatividad de esa región molecular. Esto genera una reorganización de los electrones en la molécula, con la consiguiente rotura de la unión entre el carbono en posición gamma y el grupo carboxilo adyacente. De este modo se tiene una descarboxilación, es decir, la salida de una molécula de CO2, que conduce a la formación de α-cetoglutarato, caracterizado por dos carboxilos en las extremidades y una cetona en posición alfa con respecto de uno de los dos grupos carboxilo.
Reacción 4: α-cetoglutarato deshidrogenasa (De oxoglutarato a Succinil-CoA)Después de la conversión del isocitrato en α-cetoglutarato se produce una segunda reacción de descarboxilación oxidativa, que lleva a la formación de succinil CoA. La descarboxilación oxidativa del α-chetoglutarato es muy parecida a la del piruvato, otro α-cetoácido. Ambas reacciones incluyen la descarboxilación de un α-cetoácido y la consiguiente producción de una unión tioéster a alta energía con la coenzima A. Los complejos que catalizan tales reacciones son parecidos entre ellos. La α-cetoglutarato deshidrogenasa (o, más correctamente, oxoglutarato deshidrogenasa), está compuesta de tres enzimas diferentes:* Subunidad E1: las dos cetoglutarato deshidrogenasas.* Subunidad E2: la transuccinilasa. (La subunidad E1 y E2 presentan una gran homología con las de la piruvato deshidrogenasa.)* Subunidad E3: la dihidrolipoamida deshidrogenasa, que es el mismo polipéptido presente en el otro complejo enzimático.
Reacción 5: Succinil-CoA sintetasa (De Succinil-CoA a succinato)El succinil-CoA es un tioéster a alta energía (su ΔG°′ de hidrólisis está en unos -33.5 kJ mol-1, parecido al del ATP que es de -30.5 kJ mol-1). La citrato sintasa se sirve de un intermediario con tal unión a alta energía para llevar a cabo la fusión entre una molécula con dos átomos de carbono (acetil-CoA) y una con cuatro (oxalacetato). La enzima succinil-CoA sintetasa se sirve de tal energía para fosforilar un nucleósido difosfato purinico como el GDP. La energía procedente del tioéster viene convertida en energía ligada a una unión fosfato. El primer paso de la reacción genera un nuevo intermediario a alta energía, conocido como succinil fosfato. Sucesivamente, una histidina presente en el sitio catalítico remueve el fosfato de la molécula glucídica, generando el producto succinato y una molécula de fosfohistidina, que dona velozmente el fosfato a un nucleósido difosfato, recargándolo a trifosfato. Se trata del único paso del ciclo de Krebs en el que se produce una fosforilación a nivel de sustrato. El GTP está implicado principalmente en las rutas de transducción de señales, pero su papel en un proceso energético como el ciclo de Krebs es, en cambio, esencialmente trasladar grupos fosfato hacia el ATP, en una reacción catalizada por la enzima nucleósid difosfoquinasa.
Reacción 6: Succinato deshidrogenasa (De succinato a fumarato)La parte final del ciclo consiste en la reorganización de moléculas a cuatro átomos de carbono hasta la regeneración del oxalacetato. Para que eso sea posible, el grupo metilo presente en el succinato tiene que convertirse en un carbonilo. Como ocurre en otras rutas, por ejemplo en la beta oxidación de los ácidos grasos, tal conversión ocurre mediante tres pasos: una primera oxidación, una hidratación y una segunda oxidación. Estos tres pasos, además de regenerar oxalacetato, permiten la extracción ulterior de energía mediante la formación de FADH2 y NADH. La primera reacción de oxidación es catalizada por el complejo enzimático de la succinato deshidrogenasa, la única enzima del ciclo que tiene como aceptor de hidrógeno al FAD en vez de al NAD+. El FAD es enlazado de modo covalente a la enzima por un residuo de histidina. La enzima se vale del FAD ya que la energía asociada a la reacción no es suficiente para reducir el NAD+. El complejo enzimático también es el único del ciclo que pasa dentro de la membrana mitocondrial. Tal posición se debe a la implicación de la enzima en la cadena de transporte de los electrones. Los electrones pasados sobre el FAD se introducen directamente en la cadena gracias a la unión estable entre la enzima y el cofactor mismo.
Reacción 7: Fumarasa (De fumarato a L-malato)La fumarasa cataliza la adición en trans de un protón y un grupo OH- procedentes de una molécula de agua. La hidratación del fumarato produce L-malato.
Reacción 8: Malato deshidrogenasa (De L-malato a oxalacetato)La última reacción del ciclo de Krebs consiste en la oxidación del malato a oxalacetato. La reacción, catalizada por la malato deshidrogenasa, utiliza otra molécula de NAD+ como aceptor de hidrógeno, produciendo NADH. La energía libre de Gibbs asociada con esta última reacción es decididamente positiva, a diferencia de las otras del ciclo. La actividad de la enzima es remolcada por el consumo de oxalacetato por parte de la citrato sintasa, y de NADH por parte de la cadena de transporte de electrones.
Reacción 1: Citrato sintasa (De oxalacetato a citrato)El sitio activo de la enzima, activa el acetil-CoA para hacerlo afín a un centro carbonoso del oxalacetato. Como consecuencia de la unión entre las dos moléculas, el grupo tioéster (CoA) se hidroliza, formando así la molécula de citrato. La reacción es sumamente exoergónica (ΔG'°=-31.4 kJ/mol), motivo por el cual este paso es irreversible. El citrato producido por la enzima, además, es capaz de inhibir competitivamente la actividad de la enzima. Incluso estando la reacción muy favorecida, porque es exoergónica, la citrato sintasa puede ser perfectamente regulada. Este aspecto tiene una notable importancia biológica, puesto que permite una completa regulación del ciclo de Krebs completo, convirtiendo a la enzima en una especie de marcapasos del ciclo.
Reacción 2: Aconitasa (De citrato a isocitrato)La aconitasa cataliza la isomerización del citrato a isocitrato, por la formación de cis-aconitato. La enzima cataliza también la reacción inversa, pero en el ciclo de Krebs tal reacción es unidireccional a causa de la ley de acción de masa: las concentraciones (en condiciones estándar) de citrato (91%), del intermediario cis-aconitato (3%) y de isocitrato (6%), empujan decididamente la reacción hacia la producción de isocitrato. En el sitio activo de la enzima está presente un clúster hierro-azufre que, junto a algunos residuos de aminoácidos polares, liga el sustrato. En concreto, la unión al sustrato se asegura por la presencia de un resto de serina, de arginina, de histidina y de aspartato, que permiten sólo la unión estereospecifica del citrato 1R,2S, rechazando la forma opuesta.
Reacción 3: Isocitrato deshidrogenasa (De isocitrato a oxoglutarato)La isocitrato deshidrogenasa mitocondrial es una enzima dependiente de la presencia de NAD+ y de Mn2+ o Mg2+. Inicialmente, la enzima cataliza la oxidación del isocitrato a oxalsuccinato, lo que genera una molécula de NADH a partir de NAD+. Sucesivamente, la presencia de un ión bivalente, que forma un complejo con los oxígenos del grupo carboxilo en posición alfa, aumenta la electronegatividad de esa región molecular. Esto genera una reorganización de los electrones en la molécula, con la consiguiente rotura de la unión entre el carbono en posición gamma y el grupo carboxilo adyacente. De este modo se tiene una descarboxilación, es decir, la salida de una molécula de CO2, que conduce a la formación de α-cetoglutarato, caracterizado por dos carboxilos en las extremidades y una cetona en posición alfa con respecto de uno de los dos grupos carboxilo.
Reacción 4: α-cetoglutarato deshidrogenasa (De oxoglutarato a Succinil-CoA)Después de la conversión del isocitrato en α-cetoglutarato se produce una segunda reacción de descarboxilación oxidativa, que lleva a la formación de succinil CoA. La descarboxilación oxidativa del α-chetoglutarato es muy parecida a la del piruvato, otro α-cetoácido. Ambas reacciones incluyen la descarboxilación de un α-cetoácido y la consiguiente producción de una unión tioéster a alta energía con la coenzima A. Los complejos que catalizan tales reacciones son parecidos entre ellos. La α-cetoglutarato deshidrogenasa (o, más correctamente, oxoglutarato deshidrogenasa), está compuesta de tres enzimas diferentes:* Subunidad E1: las dos cetoglutarato deshidrogenasas.* Subunidad E2: la transuccinilasa. (La subunidad E1 y E2 presentan una gran homología con las de la piruvato deshidrogenasa.)* Subunidad E3: la dihidrolipoamida deshidrogenasa, que es el mismo polipéptido presente en el otro complejo enzimático.
Reacción 5: Succinil-CoA sintetasa (De Succinil-CoA a succinato)El succinil-CoA es un tioéster a alta energía (su ΔG°′ de hidrólisis está en unos -33.5 kJ mol-1, parecido al del ATP que es de -30.5 kJ mol-1). La citrato sintasa se sirve de un intermediario con tal unión a alta energía para llevar a cabo la fusión entre una molécula con dos átomos de carbono (acetil-CoA) y una con cuatro (oxalacetato). La enzima succinil-CoA sintetasa se sirve de tal energía para fosforilar un nucleósido difosfato purinico como el GDP. La energía procedente del tioéster viene convertida en energía ligada a una unión fosfato. El primer paso de la reacción genera un nuevo intermediario a alta energía, conocido como succinil fosfato. Sucesivamente, una histidina presente en el sitio catalítico remueve el fosfato de la molécula glucídica, generando el producto succinato y una molécula de fosfohistidina, que dona velozmente el fosfato a un nucleósido difosfato, recargándolo a trifosfato. Se trata del único paso del ciclo de Krebs en el que se produce una fosforilación a nivel de sustrato. El GTP está implicado principalmente en las rutas de transducción de señales, pero su papel en un proceso energético como el ciclo de Krebs es, en cambio, esencialmente trasladar grupos fosfato hacia el ATP, en una reacción catalizada por la enzima nucleósid difosfoquinasa.
Reacción 6: Succinato deshidrogenasa (De succinato a fumarato)La parte final del ciclo consiste en la reorganización de moléculas a cuatro átomos de carbono hasta la regeneración del oxalacetato. Para que eso sea posible, el grupo metilo presente en el succinato tiene que convertirse en un carbonilo. Como ocurre en otras rutas, por ejemplo en la beta oxidación de los ácidos grasos, tal conversión ocurre mediante tres pasos: una primera oxidación, una hidratación y una segunda oxidación. Estos tres pasos, además de regenerar oxalacetato, permiten la extracción ulterior de energía mediante la formación de FADH2 y NADH. La primera reacción de oxidación es catalizada por el complejo enzimático de la succinato deshidrogenasa, la única enzima del ciclo que tiene como aceptor de hidrógeno al FAD en vez de al NAD+. El FAD es enlazado de modo covalente a la enzima por un residuo de histidina. La enzima se vale del FAD ya que la energía asociada a la reacción no es suficiente para reducir el NAD+. El complejo enzimático también es el único del ciclo que pasa dentro de la membrana mitocondrial. Tal posición se debe a la implicación de la enzima en la cadena de transporte de los electrones. Los electrones pasados sobre el FAD se introducen directamente en la cadena gracias a la unión estable entre la enzima y el cofactor mismo.
Reacción 7: Fumarasa (De fumarato a L-malato)La fumarasa cataliza la adición en trans de un protón y un grupo OH- procedentes de una molécula de agua. La hidratación del fumarato produce L-malato.
Reacción 8: Malato deshidrogenasa (De L-malato a oxalacetato)La última reacción del ciclo de Krebs consiste en la oxidación del malato a oxalacetato. La reacción, catalizada por la malato deshidrogenasa, utiliza otra molécula de NAD+ como aceptor de hidrógeno, produciendo NADH. La energía libre de Gibbs asociada con esta última reacción es decididamente positiva, a diferencia de las otras del ciclo. La actividad de la enzima es remolcada por el consumo de oxalacetato por parte de la citrato sintasa, y de NADH por parte de la cadena de transporte de electrones.
CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs (conocido también como ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico) es un ciclo metabólico de importancia fundamental en todas las células que utilizan oxígeno durante el proceso de respiración celular. En estos organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es el anillo de conjunción de las rutas metabólicas responsables de la degradación y desasimilación de los carbohidratos, las grasas y las proteínas en anhídrido carbónico y agua, con la formación de energía química. El ciclo de Krebs es una ruta metabólica anfibólica, ya que participa tanto en procesos catabólicos como anabólicos. Este ciclo proporciona muchos precursores para la producción de algunos aminoácidos, como por ejemplo el cetoglutarato y el oxalacetato, así como otras moléculas fundamentales para la célula.
miércoles, 4 de marzo de 2009
VIAS DE LAS PENTOSAS FOSFATO
Ruta de degradación con función de biosíntesis: proporciona NADPH y ribosa-5-fosfato para reacciones
de biosíntesis, pero también puede degradar glucosa, o pentosas de los nucleótidos procedentes de la hidrólisis
de los ácidos nucleicos de la dieta, hasta CO2 y agua. Tiene dos fases:
La fase oxidativa genera por cada molécula de glucosa; 2 moléculas de NADPH, 1molécula de
ribulosa-5-fosfato y una molécula de CO2. Consta de tres reacciones:
Reacción
1. Oxidación de la glucosa-6-fosfato a 6-fosfogluconolactona (glucosa-6-fosfato deshidrogenasa)
Reacción 2. Hidrólisis de la lactona a fosfogluconato (lactonasa).
Reacción 3. Descarboxilación oxidativa a ribulosa-5-fosfato (6-fosfogluconato deshidrogenasa).
La fase no oxidativa convierte 3 azúcares fosfato de 5 carbonos en 2 azúcares fosfato de 6 carbonos y 1 azúcar
fosfato de 3 carbonos
Balance global
3 glucosa 6-P + 6 NADP+ + 3 H2O → 2 fructosa 6-P + gliceraldehído 3-P + 6 NADPH + 6 H+ + 3 CO2
de biosíntesis, pero también puede degradar glucosa, o pentosas de los nucleótidos procedentes de la hidrólisis
de los ácidos nucleicos de la dieta, hasta CO2 y agua. Tiene dos fases:
La fase oxidativa genera por cada molécula de glucosa; 2 moléculas de NADPH, 1molécula de
ribulosa-5-fosfato y una molécula de CO2. Consta de tres reacciones:
Reacción
1. Oxidación de la glucosa-6-fosfato a 6-fosfogluconolactona (glucosa-6-fosfato deshidrogenasa)
Reacción 2. Hidrólisis de la lactona a fosfogluconato (lactonasa).
Reacción 3. Descarboxilación oxidativa a ribulosa-5-fosfato (6-fosfogluconato deshidrogenasa).
La fase no oxidativa convierte 3 azúcares fosfato de 5 carbonos en 2 azúcares fosfato de 6 carbonos y 1 azúcar
fosfato de 3 carbonos
Balance global
3 glucosa 6-P + 6 NADP+ + 3 H2O → 2 fructosa 6-P + gliceraldehído 3-P + 6 NADPH + 6 H+ + 3 CO2
GLUCONEOGENESIS
Gluconeogénesis
La gluconeogénesis es la biosíntesis de la glucosa a partir de otros metabolitos ya presentes en el organismo (aminoácidos, ácidos grasos y otros). Esta glucosa es necesaria para el uso como fuente del combustible por el cerebro, los testículos, los eritrocitos y la médula del riñón puesto que la glucosa es la fuente de energía única para estos órganos.
Durante el hambre, sin embargo, el cerebro puede derivar energía de los cuerpos de la cetona que se convierten al acetil-CoA. Los sustratos para la producción de esta glucosa son:
El lactato:Es la fuente de predominio de los átomos del carbón para la síntesis de la glucosa por medio de la gluconeogénesis. El lactato es producido durante la glicólisis anaerobia por el músculo esquelético y es transportado al hígado donde es convertido a glucosa
El Piruvato:Es generado por el músculo y otros tejidos finos periféricos, puede ser transaminado hasta alanina que viaja al hígado para la gluconeogénesis.
Los aminoácidos:Los veinte aminoácidos, exceptuando la leucina y la lisina, pueden ser degradados hasta oxalacetato o piruvato para proporcionar esqueletos de carbono, participando de esta manera de la gluconeogénesis.
El Glicerol: La oxidación de los ácidos grasos proporciona finalmente el glicerol el cual puede ser utilizado por la gluconeogénesis
2 Pyr + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 6 H2O --> GLUCOSA + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi +2 NAD+ + 2 H
La gluconeogénesis es la biosíntesis de la glucosa a partir de otros metabolitos ya presentes en el organismo (aminoácidos, ácidos grasos y otros). Esta glucosa es necesaria para el uso como fuente del combustible por el cerebro, los testículos, los eritrocitos y la médula del riñón puesto que la glucosa es la fuente de energía única para estos órganos.
Durante el hambre, sin embargo, el cerebro puede derivar energía de los cuerpos de la cetona que se convierten al acetil-CoA. Los sustratos para la producción de esta glucosa son:
El lactato:Es la fuente de predominio de los átomos del carbón para la síntesis de la glucosa por medio de la gluconeogénesis. El lactato es producido durante la glicólisis anaerobia por el músculo esquelético y es transportado al hígado donde es convertido a glucosa
El Piruvato:Es generado por el músculo y otros tejidos finos periféricos, puede ser transaminado hasta alanina que viaja al hígado para la gluconeogénesis.
Los aminoácidos:Los veinte aminoácidos, exceptuando la leucina y la lisina, pueden ser degradados hasta oxalacetato o piruvato para proporcionar esqueletos de carbono, participando de esta manera de la gluconeogénesis.
El Glicerol: La oxidación de los ácidos grasos proporciona finalmente el glicerol el cual puede ser utilizado por la gluconeogénesis
2 Pyr + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 6 H2O --> GLUCOSA + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi +2 NAD+ + 2 H
REGULACIÓN DE FOSFOFRUCTOQUINASA
Hay tres posibles reguladores de la glucólisis:
· Hexoquinasa: no puede ser porque también se regula la síntesis de glicerol, la síntesis de glucógeno(G-1-P), la síntesis de ribosa-5-P. La hexoquinasa es sensible al exceso de Glucosa-6-P.
· Fosfofructoquinasa-1: la reacción que produce es fructosa-1,6-bisfosfato. La PFK-1 es sensible a la concentración celular de moléculas como ATP (efecto negativo sobre el enzima) y por niveles elevados del citrato (efecto negativo). Se activa alostéricamente cuando hay mucho AMP (efecto positivo), la fructosa-2,6-bisfosfato (activador positivo, se fabrica a partir de fructosa-1,6-bisfosfato (1 millón de veces más)), provoca que cuando hay poco, se active la PFK-1.
· La PFK-2/FBP (fosfobisfostato fosfatasa) fosforila F6P a F-2,6-P2 y también la puede desfosforilar. La actividad del enzima PFK-2/FBPfosfatasa es regulada por fosforilación mediante la serinquinasa, de forma que cuando se fosforila, se aumenta la actividad fosfatasa y se disminuye la actividad quinasa. La serinquinasa se activa indirectamente por incrementos de glucagón. Se une a receptores de la membrana y se emite una señal. El glucagón se activa cuando la concentración de glucosa desciende mucho.
Todo el mecanismo está diseñado para que el enzima sepa que hay menos glucosa en sangre.
La Piruvato Quinasa es un enzima que se regula de muchas formas diferentes. Se regula de forma alostérica, siendo inhibida por altas concentraciones de ATP y altas concentraciones de Alanina. El piruvato se puede transformar en Alanina por una transaminasa.
La disponibilidad de Fructosa-1,6-bisfosfato activa la piruvato quinasa. Cuando hay mucha Fructosa-1,6-bisfosfato, se abre la llave de la Piruvato quinasa y se metaboliza correctamente. Los mamíferos también fabrican diversos isoenzimas de piruvato quinasa que se expresan de forma diferente según el órgano.
Hígado.................. L Piruvato quinasa.
Músculo................. M Piruvato quinasa.
La forma hepática es regulable por fosforilación (inhibe). La proteína responsable es la proteína quinasa A, que es activable por niveles altos de glucagón circulante.
Los genes que codifican la piruvato quinasa son regulables en su expresión, de forma que dietas muy elevadas en carbohidratos, levan a un incremento en el mRNA que codifica la piruvato quinasa.
La piruvato quinasa está controlada de forma alostérica, por la transcripción génica y por fosforilación.
El hígado tiene un enzima capaz de fosforilar glucosa (glucoquinasa). Se caracteriza porque su Km es aproximadamente 5 mM, mientras que la hexoquinasa la tiene de 0´1 mM y no es inhibible por Glucosa-6-Fosfato. Cuando la concentración de glucosa es elevada, la glucosa es fosforilada por la hexoquinasa, pero cuando la glucosa exterior sube a 10-12 mM, hay un enzima que funciona por encima de su Km, porque pasa del freno que es la Glucosa-6-Fosfato.
La entrada de Glucosa en la célula no es por difusión pasiva, pero no requiere energía. Se produce un transporte pasivo. Estos transportadores están en la membrana celular. Desde el punto de vista estructural, tiene 12 dominios transmembrana. Son aminoácidos hidrofóbicos.
Existen diferentes tipos de transportadores de glucosa (GLUTn; donde n es un número que define el tipo de transportador).
Hay diferencias funcionales en los diferentes GLUT.
GLUT1/GLUT3: están prácticamente en cualquier célula de mamífero. Tienen una Km de 1 mM. Si se considera que los niveles de glucemia pueden ser de 4´5-5 mM, transportan glucosa sin ningún problema.
Hay otros transportadores como los GLUT2, que tienen una Km de 10-20 mM para la glucosa. Sólo existe en el hígado o células b del páncreas. Son importantes cuando hay cantidades muy grandes de glucosa. Por eso, el GLUT2 está en el hígado, porque es el órgano recaptador de glucosa. El páncreas responde produciendo insulina gracias a que el GLUT2 se vuelve activo.
Las células hacen con el piruvato, energéticamente, transformarlo en:
1. Etanol (EtOH).
2. Lactato
3. Acetil Co-A: vía aeróbica.
Las levaduras producen EtOH en dos reacciones:
Las levaduras lo hacen para regenerar el NAD que consumieron pasando glucosa a piruvato.
El paso de piruvato a lactato ocurre en microorganismos y mamíferos cuando no hay O2. Se cataliza por la lactato deshidrogenasa y tiene como obligación que una molécula de NADH regenera una molécula de NAD+ para seguir haciendo la glucólisis.
El piruvato, en la mayoría de células, con O2, lo transforman en Acetil Co-A. Supone una descarboxilación y gasta una molécula de NAD+, que pasa a NADH.
· Hexoquinasa: no puede ser porque también se regula la síntesis de glicerol, la síntesis de glucógeno(G-1-P), la síntesis de ribosa-5-P. La hexoquinasa es sensible al exceso de Glucosa-6-P.
· Fosfofructoquinasa-1: la reacción que produce es fructosa-1,6-bisfosfato. La PFK-1 es sensible a la concentración celular de moléculas como ATP (efecto negativo sobre el enzima) y por niveles elevados del citrato (efecto negativo). Se activa alostéricamente cuando hay mucho AMP (efecto positivo), la fructosa-2,6-bisfosfato (activador positivo, se fabrica a partir de fructosa-1,6-bisfosfato (1 millón de veces más)), provoca que cuando hay poco, se active la PFK-1.
· La PFK-2/FBP (fosfobisfostato fosfatasa) fosforila F6P a F-2,6-P2 y también la puede desfosforilar. La actividad del enzima PFK-2/FBPfosfatasa es regulada por fosforilación mediante la serinquinasa, de forma que cuando se fosforila, se aumenta la actividad fosfatasa y se disminuye la actividad quinasa. La serinquinasa se activa indirectamente por incrementos de glucagón. Se une a receptores de la membrana y se emite una señal. El glucagón se activa cuando la concentración de glucosa desciende mucho.
Todo el mecanismo está diseñado para que el enzima sepa que hay menos glucosa en sangre.
La Piruvato Quinasa es un enzima que se regula de muchas formas diferentes. Se regula de forma alostérica, siendo inhibida por altas concentraciones de ATP y altas concentraciones de Alanina. El piruvato se puede transformar en Alanina por una transaminasa.
La disponibilidad de Fructosa-1,6-bisfosfato activa la piruvato quinasa. Cuando hay mucha Fructosa-1,6-bisfosfato, se abre la llave de la Piruvato quinasa y se metaboliza correctamente. Los mamíferos también fabrican diversos isoenzimas de piruvato quinasa que se expresan de forma diferente según el órgano.
Hígado.................. L Piruvato quinasa.
Músculo................. M Piruvato quinasa.
La forma hepática es regulable por fosforilación (inhibe). La proteína responsable es la proteína quinasa A, que es activable por niveles altos de glucagón circulante.
Los genes que codifican la piruvato quinasa son regulables en su expresión, de forma que dietas muy elevadas en carbohidratos, levan a un incremento en el mRNA que codifica la piruvato quinasa.
La piruvato quinasa está controlada de forma alostérica, por la transcripción génica y por fosforilación.
El hígado tiene un enzima capaz de fosforilar glucosa (glucoquinasa). Se caracteriza porque su Km es aproximadamente 5 mM, mientras que la hexoquinasa la tiene de 0´1 mM y no es inhibible por Glucosa-6-Fosfato. Cuando la concentración de glucosa es elevada, la glucosa es fosforilada por la hexoquinasa, pero cuando la glucosa exterior sube a 10-12 mM, hay un enzima que funciona por encima de su Km, porque pasa del freno que es la Glucosa-6-Fosfato.
La entrada de Glucosa en la célula no es por difusión pasiva, pero no requiere energía. Se produce un transporte pasivo. Estos transportadores están en la membrana celular. Desde el punto de vista estructural, tiene 12 dominios transmembrana. Son aminoácidos hidrofóbicos.
Existen diferentes tipos de transportadores de glucosa (GLUTn; donde n es un número que define el tipo de transportador).
Hay diferencias funcionales en los diferentes GLUT.
GLUT1/GLUT3: están prácticamente en cualquier célula de mamífero. Tienen una Km de 1 mM. Si se considera que los niveles de glucemia pueden ser de 4´5-5 mM, transportan glucosa sin ningún problema.
Hay otros transportadores como los GLUT2, que tienen una Km de 10-20 mM para la glucosa. Sólo existe en el hígado o células b del páncreas. Son importantes cuando hay cantidades muy grandes de glucosa. Por eso, el GLUT2 está en el hígado, porque es el órgano recaptador de glucosa. El páncreas responde produciendo insulina gracias a que el GLUT2 se vuelve activo.
Las células hacen con el piruvato, energéticamente, transformarlo en:
1. Etanol (EtOH).
2. Lactato
3. Acetil Co-A: vía aeróbica.
Las levaduras producen EtOH en dos reacciones:
Las levaduras lo hacen para regenerar el NAD que consumieron pasando glucosa a piruvato.
El paso de piruvato a lactato ocurre en microorganismos y mamíferos cuando no hay O2. Se cataliza por la lactato deshidrogenasa y tiene como obligación que una molécula de NADH regenera una molécula de NAD+ para seguir haciendo la glucólisis.
El piruvato, en la mayoría de células, con O2, lo transforman en Acetil Co-A. Supone una descarboxilación y gasta una molécula de NAD+, que pasa a NADH.
GLUCOLISIS
La glucólisis es un conjunto de reacciones que transforman la glucosa en piruvato. Es una vía casi universal. La glucólisis es una vía íntegramente citosólica.
Se distinguen 3 partes:
-Entrada de glucosa de todas las células. Sobretodo a músculos e hígado. Es el primer punto de control de la vía.
-Una vez ha entrado dentro del hepatocito:
Se puede estructurar en 2 etapas:
1. Pasar de Glucosa a Fructosa-1,6-difosfato.
2. Pasar de Fructosa-1,6-difosfato a dihidroxiacetona y gliceraldehido.
La primera fase es una fase de alteración química para dejar la molécula útil para la célula.
Primera fase de la glucólisis
1. La glucosa se fosforila en el alcohol por la hexoquinasa. La hexoquinasa une el fosfato del ATP mediante un enlace fosfoéster y la transforma en Glucosa-6-fosfato. La Glucosa-6-P está preparada para los procesos que continúan en la glucólisis. La fosforilación transforma 1 molécula neutra en una molécula cargada negativamente. Hace que ahora, la glucosa-6-P no pueda volver a salir por la membrana debido a su carga negativa.
2. A la célula no le gusta la forma aldosa y hace la forma cetosa (Fructosa-6-P). Es realizado por la fosfoglucosa isomerasa.
3. Implica la adquisición de un segundo fosfato que va a parar al C1 y forma la fructosa-1,6-bisfosfato. Lo relaiza la fosfofructoquinasa-1 (PFK-1). La fructosa-1,6-bisfosfato es completamente simétrica. La PFK-1 es un enzima clave en la glucólisis.
4. La fructosa-1,6-bisfosfato se parte por la mitad y da dos moléculas (dihidroxiacetona-fosfato(DHAP) y gliceraldehido-3-fosfato (G3P)). La glucólisis se da a partir del gliceraldehido-3-P. El equilibrio está desplazado hacia la dihidroxiacetona-fosfato. Sólo un 5% es Gliceraldehido-3-P. La desaparición contínua de G3P transforma la DHAP en G3P. Todo acaba siendo G3P.
Segunda fase de la glucólisis
A partir del G3P comienzan las transformaciones que dan lugar a Piruvato (Pyr) (reacciones de oxidación).
1. La primera reacción es que el enzima Gliceraldehido-3-Fosfatodeshidrogenasa oxida el grupo aldehido a ácido (gasta un NAD, que se reduce a NADH). Produce un enzima que es capaz de incorporar un fosfato al ácido carboxílico correspondiente. Se forma un éster. La fosforilación a nivel de sustrato se consigue porque hay ATP con un fosfato ya activado.
2. El 1,3-Bisfosfoglicerato cede 1 fosfato para sintetizar ATP. La reacción la cataliza la fosfogliceratoquinasa. El producto de la síntesis de ATP es el 3-fosfoglicerato. Sufre transformaciones que dan lugar a la síntesis de Pyruvato. El P3 debe pasar a la posición 2. Se consigue mediante el enzima fosfogliceromutasa. La mutasa tiene un fosfato activo, que se lo da a la posición 2. En un momento hay dos fosfatos, pero luego, se lo quita de la posición 3. Todas las mutasas funcionan así. Se hace para liberar el OH en la posición 3.
3. Se produce la deshidratación del OH. Se transforma el alcohol en enol, por la enolasa. Es parecido a Pyruvato, pero con enol y un fosfato. Se llama fosfoenolpiruvato (PEP). Es una molécula muy inestable que se transforma en Pyruvato por la Pyruvatoquinasa y se acopla la energía que se desprende para sintetizar ATP.
ANÁLISIS ESTEQUIOMÉTRICO DE LA GLUCÓLISIS
Glucosa + 2Pi + 2 ADP + 2 NAD+ 2 Pyr + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
La glucólisi es una vía que transforma la glucosa en Pyruvato y, a su vez, reduce 2 NAD+ del citosol a NADH y usa 2 Adp para formar 2 ATP.
La célula en cuanto puede, transforma otros monosacáridos a moléculas que están en la vía de la glucólisi.
Fructosa
Se encuentra en el azúcar, se metaboliza según:
· En el hígado: la fructosa se transforma en fructosa-1-P. Se gasta 1 ATP que pasa a ADP. Lo realiza la fructoquinasa. La fructosa-1-P es degradada por una aldolasa, que da lugar a dihidroxiacetona-P y a gliceraldehido. El gliceraldehido es fosforilado con gasto de ATP a G3P. Se produce el mismo rendimiento que en la glucosa.
· En el tejido adiposo: la fructosa es fosforilada a fructosa-6-P a partir de la transformación de ATP a ADP por la hexoquinasa. La hexoquinasa tiene mucha menos afinidad por la fructosa que por la glucosa. Por eso, en el hígado, la hexoquinasa fosforila glucosa. En el tejido adiposo la hexoquinasa (HK) actúa sobre la fructosa porque no hay tanta glucosa.
Galactosa
La galactosa se fosforila en Gal-1-P y se gasta ATP que pasa a ADP. Lo hace la galactoquinasa. La Gal-1-P es transferida al Uridindifosfoglucosa (UDPglucosa), que es la forma activada de la glucosa, por la Gal-1-P-uridiltransferasa y se genera UDPgalactosa y se libera Glucosa-1-P Después se transforma la Glucosa-1-P en Glucosa-6-P mediante la fosfoglucomutasa.
Para que el circuito funcione correctamente, hay que regenerar UDPglucosa. Hay una epimerasa que retransforma UDP-galactosa en UDPglucosa
Se distinguen 3 partes:
-Entrada de glucosa de todas las células. Sobretodo a músculos e hígado. Es el primer punto de control de la vía.
-Una vez ha entrado dentro del hepatocito:
Se puede estructurar en 2 etapas:
1. Pasar de Glucosa a Fructosa-1,6-difosfato.
2. Pasar de Fructosa-1,6-difosfato a dihidroxiacetona y gliceraldehido.
La primera fase es una fase de alteración química para dejar la molécula útil para la célula.
Primera fase de la glucólisis
1. La glucosa se fosforila en el alcohol por la hexoquinasa. La hexoquinasa une el fosfato del ATP mediante un enlace fosfoéster y la transforma en Glucosa-6-fosfato. La Glucosa-6-P está preparada para los procesos que continúan en la glucólisis. La fosforilación transforma 1 molécula neutra en una molécula cargada negativamente. Hace que ahora, la glucosa-6-P no pueda volver a salir por la membrana debido a su carga negativa.
2. A la célula no le gusta la forma aldosa y hace la forma cetosa (Fructosa-6-P). Es realizado por la fosfoglucosa isomerasa.
3. Implica la adquisición de un segundo fosfato que va a parar al C1 y forma la fructosa-1,6-bisfosfato. Lo relaiza la fosfofructoquinasa-1 (PFK-1). La fructosa-1,6-bisfosfato es completamente simétrica. La PFK-1 es un enzima clave en la glucólisis.
4. La fructosa-1,6-bisfosfato se parte por la mitad y da dos moléculas (dihidroxiacetona-fosfato(DHAP) y gliceraldehido-3-fosfato (G3P)). La glucólisis se da a partir del gliceraldehido-3-P. El equilibrio está desplazado hacia la dihidroxiacetona-fosfato. Sólo un 5% es Gliceraldehido-3-P. La desaparición contínua de G3P transforma la DHAP en G3P. Todo acaba siendo G3P.
Segunda fase de la glucólisis
A partir del G3P comienzan las transformaciones que dan lugar a Piruvato (Pyr) (reacciones de oxidación).
1. La primera reacción es que el enzima Gliceraldehido-3-Fosfatodeshidrogenasa oxida el grupo aldehido a ácido (gasta un NAD, que se reduce a NADH). Produce un enzima que es capaz de incorporar un fosfato al ácido carboxílico correspondiente. Se forma un éster. La fosforilación a nivel de sustrato se consigue porque hay ATP con un fosfato ya activado.
2. El 1,3-Bisfosfoglicerato cede 1 fosfato para sintetizar ATP. La reacción la cataliza la fosfogliceratoquinasa. El producto de la síntesis de ATP es el 3-fosfoglicerato. Sufre transformaciones que dan lugar a la síntesis de Pyruvato. El P3 debe pasar a la posición 2. Se consigue mediante el enzima fosfogliceromutasa. La mutasa tiene un fosfato activo, que se lo da a la posición 2. En un momento hay dos fosfatos, pero luego, se lo quita de la posición 3. Todas las mutasas funcionan así. Se hace para liberar el OH en la posición 3.
3. Se produce la deshidratación del OH. Se transforma el alcohol en enol, por la enolasa. Es parecido a Pyruvato, pero con enol y un fosfato. Se llama fosfoenolpiruvato (PEP). Es una molécula muy inestable que se transforma en Pyruvato por la Pyruvatoquinasa y se acopla la energía que se desprende para sintetizar ATP.
ANÁLISIS ESTEQUIOMÉTRICO DE LA GLUCÓLISIS
Glucosa + 2Pi + 2 ADP + 2 NAD+ 2 Pyr + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
La glucólisi es una vía que transforma la glucosa en Pyruvato y, a su vez, reduce 2 NAD+ del citosol a NADH y usa 2 Adp para formar 2 ATP.
La célula en cuanto puede, transforma otros monosacáridos a moléculas que están en la vía de la glucólisi.
Fructosa
Se encuentra en el azúcar, se metaboliza según:
· En el hígado: la fructosa se transforma en fructosa-1-P. Se gasta 1 ATP que pasa a ADP. Lo realiza la fructoquinasa. La fructosa-1-P es degradada por una aldolasa, que da lugar a dihidroxiacetona-P y a gliceraldehido. El gliceraldehido es fosforilado con gasto de ATP a G3P. Se produce el mismo rendimiento que en la glucosa.
· En el tejido adiposo: la fructosa es fosforilada a fructosa-6-P a partir de la transformación de ATP a ADP por la hexoquinasa. La hexoquinasa tiene mucha menos afinidad por la fructosa que por la glucosa. Por eso, en el hígado, la hexoquinasa fosforila glucosa. En el tejido adiposo la hexoquinasa (HK) actúa sobre la fructosa porque no hay tanta glucosa.
Galactosa
La galactosa se fosforila en Gal-1-P y se gasta ATP que pasa a ADP. Lo hace la galactoquinasa. La Gal-1-P es transferida al Uridindifosfoglucosa (UDPglucosa), que es la forma activada de la glucosa, por la Gal-1-P-uridiltransferasa y se genera UDPgalactosa y se libera Glucosa-1-P Después se transforma la Glucosa-1-P en Glucosa-6-P mediante la fosfoglucomutasa.
Para que el circuito funcione correctamente, hay que regenerar UDPglucosa. Hay una epimerasa que retransforma UDP-galactosa en UDPglucosa
Glusoaminoglucanos
Glucosaminoglucanos y proteoglucanos son dos términos utilizados para referirse a algunos de las estructuras macromoleculares complejas que existen en el cartílago. Entre los glucosaminoglucanos se incluyen el ácido hialurónico y el condroitin-sulfato. Acido hialurónico es el único glucosaminoglucano sin proteína unida covalentemente. Los proteoglucanos son grandes agregados de proteínas y oligosacáridos que se encuentran en cartílago, hueso y otros tipos de tejido conectivo. El proteoglicano del cartílago tiene un peso molecular total de más de 4 millones.
Indigeribles (fibra dietética)
Consta de dos grupos:
a) fibra dietética insoluble (celulosa, ligina y cutina) que son los compuestos orgánicos más abundantes en el mundo, y b) fibra dietética soluble (hemicelulosa, pectinas, gomas y alfa-polisacáridos.a) Celulosa. Al no ser atacable por las enzimas digestivas del hombre, es una importante fuente de “cuerpo voluminoso”, de la dieta. Es parcialmente desdoblada a glucosa por la acción bacteriana del intestino grueso. Se encuentra en pieles de frutas, cubiertas externas de las semillas y de tallos y hojas de vegetales.b) Hemicelulosa y pectina. Compuestos menos polimerizados que la celulosa. Pueden ser digeridas parcialmente por las enzimas digestivas, dando origen a xilosa.
La principales fuentes son fibras leñosas y hojas.Azúcar-alcoholes Se trata de polialcoholes, obtenidos por hidrogenación de carbohidratos de bajo peso molecular. Son: a) Sorbitol. Es un hexitol, sustituto del azúcar, posee un 50% de poder dulcorante que la sacarosa, pero con semejante valor energético. Se absorbe lentamente y posee metabolismo independiente de la insulina.b) Xilitol. Es un pentitol, sustituto del azúcar, tiene poder edulcorante y valor energético semejante a sacarosa: Se absorbe lentamente. Se adiciona a los dulces por su escaso poder cariogénico.c) Maltitol. Es un hexitol, sustituto del azúcar, tiene 75 % de poder edulcorante que la sacarosa y es utilizado en alimentos con reducción del valor energéticod) Manitol. Es un hexitol, sustituto del azúcar, tiene 45% del poder edulcorante de la sacarosa. De lenta absorción. Se obtiene por hidrogenación del azúcar invertido/fructosa y por dehidrogenación de la manosa, se encuentra en el maná del arbol del maná (Fraxinus ornus,Oleácea), hongos, algas, etc.: También se obtiene por procesos de fermentación.
Consta de dos grupos:
a) fibra dietética insoluble (celulosa, ligina y cutina) que son los compuestos orgánicos más abundantes en el mundo, y b) fibra dietética soluble (hemicelulosa, pectinas, gomas y alfa-polisacáridos.a) Celulosa. Al no ser atacable por las enzimas digestivas del hombre, es una importante fuente de “cuerpo voluminoso”, de la dieta. Es parcialmente desdoblada a glucosa por la acción bacteriana del intestino grueso. Se encuentra en pieles de frutas, cubiertas externas de las semillas y de tallos y hojas de vegetales.b) Hemicelulosa y pectina. Compuestos menos polimerizados que la celulosa. Pueden ser digeridas parcialmente por las enzimas digestivas, dando origen a xilosa.
La principales fuentes son fibras leñosas y hojas.Azúcar-alcoholes Se trata de polialcoholes, obtenidos por hidrogenación de carbohidratos de bajo peso molecular. Son: a) Sorbitol. Es un hexitol, sustituto del azúcar, posee un 50% de poder dulcorante que la sacarosa, pero con semejante valor energético. Se absorbe lentamente y posee metabolismo independiente de la insulina.b) Xilitol. Es un pentitol, sustituto del azúcar, tiene poder edulcorante y valor energético semejante a sacarosa: Se absorbe lentamente. Se adiciona a los dulces por su escaso poder cariogénico.c) Maltitol. Es un hexitol, sustituto del azúcar, tiene 75 % de poder edulcorante que la sacarosa y es utilizado en alimentos con reducción del valor energéticod) Manitol. Es un hexitol, sustituto del azúcar, tiene 45% del poder edulcorante de la sacarosa. De lenta absorción. Se obtiene por hidrogenación del azúcar invertido/fructosa y por dehidrogenación de la manosa, se encuentra en el maná del arbol del maná (Fraxinus ornus,Oleácea), hongos, algas, etc.: También se obtiene por procesos de fermentación.
clasificacion
CLASIFICACIÓN
Según sus características estructurales se pueden dividir en cuatro grupos: a) Monosacáridos, b) Oligosacáridos, c) Polisacáridos y c) GlucosaminoglicanosMonosacáridosTienen una estructura molecular con dos a nueve átomos de carbono que se unen a grupos hidroxiloAldosas y cetosas : triosas, tetrosas, pentosas, hexosas, heptosas..OsidosHolósidos : oligosacáridos (disacáridos, trisacáridos), polisacáridos (homopolisacáridos, heteropolisacáridos).Heterósidos : glucoproteidos, glucolípidos, glúcidos de los ácidos nucléicosMonosacáridos (azúcares simples)HexosasGlucosa Fisiológicamente es el azúcar más importante, se transporta en la sangre y es utilizado por los tejidos.Fuentes: miel, frutas, jarabe de maíz, uvas y maíz dulces, producto de la hidrólisis del almidón y de la caña de azúcar.Fructosa Se convierte a glucosa en el hígado y en el intestino, metabolito intermediario en el fraccionamiento del glucógeno.Fuentes : miel, frutas maduras y algunos vegetales, producto de la hidrólisis de la sacarosa e inulina.GalactosaSe convierte a glucosa en el hígado, sintetizada en el organismo para producir lactosa, constituyente de los glucolípidos.Fuentes: no se encuentra en estado natural, producto final de la digestión de la hidrólisis de la lactosa.ManosaConstituyente de polisacáridos de albúminas, globulinas y mucoides.Fuentes: legumbres, hidrólisis de manosas de plantas y gomas.PentosasArabinosaNo se conocen funciones fisiológicas, en el hombre.Fuentes: no se encuentra libre en la naturaleza , producto derivado de la goma arábiga y de las gomas de ciruelas y cerezas.RibosaElemento estructural de los ácidos nucléicos, ATP y coenzimas NAD y FADFuentes: derivados del ácido nucléico de carnes y pescadosRibulosaProducto intermediario en la vía de oxidación directa del fraccionamiento de la glucosa.Fuentes: se origina en los procesos metabólicosXilosaSe digiere con dificultad y no se le conocen funciones fisiológicas, utilizada como alimento para diabéticos.Fuentes: gomas de compuestos leñosos, mazorca de maíz y cáscaras de cacahuete, no se encuentra libre en la naturaleza.Oligosacáridos (2 a 10 unidades azúcares)DisacáridosSacarosaSe hidroliza a glucosa y fructosa , azúcar no-reductor.Fuentes: azúcar de caña y de remolacha, jarabe de arce, melazas y sorgo.MaltosaSe hidroliza a dos moléculas de glucosa, un azúcar reductor , no se encuentra libre en la naturaleza.Fuentes: productos malteados y cereales germinados, producto intermediario de la digestión de almidón.LactosaSe hidroliza a glucosa y galactosa, puede presentarse en la orina durante el embarazo, un azúcar reductor.Fuentes: leche y productos lácteos, se produce en el organismo a partir de la glucosa.TrisacáridosRafinosaSolo parcialmente digerible pero puede hidrolizarse a glucosa, fructosa y galactosa por enzimas de las bacterias intestinales.Fuentes : semillas de algodón, melazas y azúcar de remolacha y tallos.MelicitosaCompuesto de una unidad de fructosa y dos de glucosa.Fuentes : miel, álamos y coníferas.Polisacáridos (más de 10 unidades de azúcares)Pueden ser digeribles, parcialmente digeribles o indigeriblesDigeriblesa) Glucógeno. Polisacárido que se encuentra en animales. Es la forma de depósito de los carbohidratos en los organismos, principalmente en hígado y músculos. Sus fuentes principales son carnes y pescados.b) Almidón. Es la fuente más importante de carbohidratos y la forma de depósito de los carbohidratos en las plantas. Consta principalmente de amilosa y amilopectina y se hidroliza a glucosa. Sus principales fuentes son granos de cereales, frutas no maduras, verduras, legumbres y tubérculos.c) Dextrina. Producto formado durante el curso del fraccionamiento del almidón. Se encuentra en pan tostado y en productos intermediarios de la digestión del almidón.Parcialmente digeribles a) Inulina. Se hidroliza a fructosa. Se utiliza en investigación fisiológica para la determinación de la filtración glomerular. Las principales fuentes son tubérculos y raíces de dalias, alcachofas, dientes de león, cebollas y ajos.b) Manosano. Se hidroliza a manosa, aunque la digestión es incompleta. Puede ser desdoblado por las bacterias del intestino grueso. Se encuentra en legumbres y gomas de plantas.
Según sus características estructurales se pueden dividir en cuatro grupos: a) Monosacáridos, b) Oligosacáridos, c) Polisacáridos y c) GlucosaminoglicanosMonosacáridosTienen una estructura molecular con dos a nueve átomos de carbono que se unen a grupos hidroxiloAldosas y cetosas : triosas, tetrosas, pentosas, hexosas, heptosas..OsidosHolósidos : oligosacáridos (disacáridos, trisacáridos), polisacáridos (homopolisacáridos, heteropolisacáridos).Heterósidos : glucoproteidos, glucolípidos, glúcidos de los ácidos nucléicosMonosacáridos (azúcares simples)HexosasGlucosa Fisiológicamente es el azúcar más importante, se transporta en la sangre y es utilizado por los tejidos.Fuentes: miel, frutas, jarabe de maíz, uvas y maíz dulces, producto de la hidrólisis del almidón y de la caña de azúcar.Fructosa Se convierte a glucosa en el hígado y en el intestino, metabolito intermediario en el fraccionamiento del glucógeno.Fuentes : miel, frutas maduras y algunos vegetales, producto de la hidrólisis de la sacarosa e inulina.GalactosaSe convierte a glucosa en el hígado, sintetizada en el organismo para producir lactosa, constituyente de los glucolípidos.Fuentes: no se encuentra en estado natural, producto final de la digestión de la hidrólisis de la lactosa.ManosaConstituyente de polisacáridos de albúminas, globulinas y mucoides.Fuentes: legumbres, hidrólisis de manosas de plantas y gomas.PentosasArabinosaNo se conocen funciones fisiológicas, en el hombre.Fuentes: no se encuentra libre en la naturaleza , producto derivado de la goma arábiga y de las gomas de ciruelas y cerezas.RibosaElemento estructural de los ácidos nucléicos, ATP y coenzimas NAD y FADFuentes: derivados del ácido nucléico de carnes y pescadosRibulosaProducto intermediario en la vía de oxidación directa del fraccionamiento de la glucosa.Fuentes: se origina en los procesos metabólicosXilosaSe digiere con dificultad y no se le conocen funciones fisiológicas, utilizada como alimento para diabéticos.Fuentes: gomas de compuestos leñosos, mazorca de maíz y cáscaras de cacahuete, no se encuentra libre en la naturaleza.Oligosacáridos (2 a 10 unidades azúcares)DisacáridosSacarosaSe hidroliza a glucosa y fructosa , azúcar no-reductor.Fuentes: azúcar de caña y de remolacha, jarabe de arce, melazas y sorgo.MaltosaSe hidroliza a dos moléculas de glucosa, un azúcar reductor , no se encuentra libre en la naturaleza.Fuentes: productos malteados y cereales germinados, producto intermediario de la digestión de almidón.LactosaSe hidroliza a glucosa y galactosa, puede presentarse en la orina durante el embarazo, un azúcar reductor.Fuentes: leche y productos lácteos, se produce en el organismo a partir de la glucosa.TrisacáridosRafinosaSolo parcialmente digerible pero puede hidrolizarse a glucosa, fructosa y galactosa por enzimas de las bacterias intestinales.Fuentes : semillas de algodón, melazas y azúcar de remolacha y tallos.MelicitosaCompuesto de una unidad de fructosa y dos de glucosa.Fuentes : miel, álamos y coníferas.Polisacáridos (más de 10 unidades de azúcares)Pueden ser digeribles, parcialmente digeribles o indigeriblesDigeriblesa) Glucógeno. Polisacárido que se encuentra en animales. Es la forma de depósito de los carbohidratos en los organismos, principalmente en hígado y músculos. Sus fuentes principales son carnes y pescados.b) Almidón. Es la fuente más importante de carbohidratos y la forma de depósito de los carbohidratos en las plantas. Consta principalmente de amilosa y amilopectina y se hidroliza a glucosa. Sus principales fuentes son granos de cereales, frutas no maduras, verduras, legumbres y tubérculos.c) Dextrina. Producto formado durante el curso del fraccionamiento del almidón. Se encuentra en pan tostado y en productos intermediarios de la digestión del almidón.Parcialmente digeribles a) Inulina. Se hidroliza a fructosa. Se utiliza en investigación fisiológica para la determinación de la filtración glomerular. Las principales fuentes son tubérculos y raíces de dalias, alcachofas, dientes de león, cebollas y ajos.b) Manosano. Se hidroliza a manosa, aunque la digestión es incompleta. Puede ser desdoblado por las bacterias del intestino grueso. Se encuentra en legumbres y gomas de plantas.
Carbohidratos
Todos los carbohidratos están formados por unidades estructurales de azúcares, que se pueden clasificar según el número de unidades de azúcar que se combinen en una molécula. La tabla siguiente muestra los principales tipos de carbohidratos alimenticios.
Según el número de moléculas que tengan los glúcidos se los puede dividir en cuatro grandes grupos:
- Monosacáridos que se subdividen Pentosas y Hexosas
Las Pentosas
Xilosa Se encuentra como componente en la madera
Ribosa Es un constituyente de los ácidos nucleicos
Arabinosa Forma parte de las gomas, mucilagos y pectinas (de este grupo, estas son las únicas que normalmente ingerimos dentro de mermeladas y dulces)
Las Hexosas (son 24 pero, solamente 4 tienen importancia biológica)
D-glucosa aparece en los frutos maduros, sangre y tejidos animales. Esta constituye el azúcar del organismo, es muy soluble en agua, y es el carbohidrato que transporta la sangre y el que principalmente utilizan los tejidos.
D-manosa Siempre aparece combinado en la naturaleza. Nunca libre por tanto preferimos no enunciar ningún componente.
D-galactosa Aparece en lípidos complejos. El hígado puede convertirla en glucosa y después en energía.
D-fructosa Se lo denomina azúcar de frutas. Aparece libre en la miel y en los jugos de frutas. Tiene un sabor muy dulce.
- Disacáridos se subdividen en maltosa, lactosa y sacarosa
Maltosa: Aparece en la malta o cebada germinada y es muy soluble en agua.
Lactosa: Es el azúcar de la leche y es poco soluble en agua.
Sacarosa: Es el azúcar de mesa. Se obtiene de la caña de azúcar y de la remolacha, y como todos saben, es muy soluble en agua.
- Oligosacáridos:
Trisacáridos: La rafignosa se encuentra en las legumbres.
Tetrasacáridos: La esteaquiosa, el más estudiado, se encuentra en las semillas de soja.
- Polisacáridos:
Almidón: Este se encuentra en los vegetales en forma de granos, ya que son la reserva nutritiva de ellos. Aparecen en la papa, arroz, maíz, y demás cereales.
Glucógeno: Se encuentra en los tejidos animales, donde desempeña la función de reserva nutritiva. Aparece en el hígado y en los músculos.
Celulosa: Cumple funciones estructurales en los vegetales.
Inulina: Aparece en los tubérculos de dalia, en alcauciles, ajos y cebollas.
Liquenina: Aparece en los musgos y líquenes.
Mucopolisacáridos: Cumplen función de sostén, nutrición y comunicación intercelular
Según el número de moléculas que tengan los glúcidos se los puede dividir en cuatro grandes grupos:
- Monosacáridos que se subdividen Pentosas y Hexosas
Las Pentosas
Xilosa Se encuentra como componente en la madera
Ribosa Es un constituyente de los ácidos nucleicos
Arabinosa Forma parte de las gomas, mucilagos y pectinas (de este grupo, estas son las únicas que normalmente ingerimos dentro de mermeladas y dulces)
Las Hexosas (son 24 pero, solamente 4 tienen importancia biológica)
D-glucosa aparece en los frutos maduros, sangre y tejidos animales. Esta constituye el azúcar del organismo, es muy soluble en agua, y es el carbohidrato que transporta la sangre y el que principalmente utilizan los tejidos.
D-manosa Siempre aparece combinado en la naturaleza. Nunca libre por tanto preferimos no enunciar ningún componente.
D-galactosa Aparece en lípidos complejos. El hígado puede convertirla en glucosa y después en energía.
D-fructosa Se lo denomina azúcar de frutas. Aparece libre en la miel y en los jugos de frutas. Tiene un sabor muy dulce.
- Disacáridos se subdividen en maltosa, lactosa y sacarosa
Maltosa: Aparece en la malta o cebada germinada y es muy soluble en agua.
Lactosa: Es el azúcar de la leche y es poco soluble en agua.
Sacarosa: Es el azúcar de mesa. Se obtiene de la caña de azúcar y de la remolacha, y como todos saben, es muy soluble en agua.
- Oligosacáridos:
Trisacáridos: La rafignosa se encuentra en las legumbres.
Tetrasacáridos: La esteaquiosa, el más estudiado, se encuentra en las semillas de soja.
- Polisacáridos:
Almidón: Este se encuentra en los vegetales en forma de granos, ya que son la reserva nutritiva de ellos. Aparecen en la papa, arroz, maíz, y demás cereales.
Glucógeno: Se encuentra en los tejidos animales, donde desempeña la función de reserva nutritiva. Aparece en el hígado y en los músculos.
Celulosa: Cumple funciones estructurales en los vegetales.
Inulina: Aparece en los tubérculos de dalia, en alcauciles, ajos y cebollas.
Liquenina: Aparece en los musgos y líquenes.
Mucopolisacáridos: Cumplen función de sostén, nutrición y comunicación intercelular
Suscribirse a:
Entradas (Atom)